Rivista di Scienza - Vol. I/La fisiologia vegetale nei suoi rapporti con le altre scienze

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Ruggero Solla

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La fisiologia vegetale nei suoi rapporti con le altre scienze
Il concetto di specie in Biologia: La critica post-darwiniana Il carattere delle leggi economiche

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LA FISIOLOGIA VEGETALE


NEI SUOI RAPPORTI CON LE ALTRE SCIENZE.[1]


I primi risultati scientifici sulla fisiologia delle piante risalgono al declinare del secolo XVII°. Ma nonostante il loro valore intrinseco, per il quale essi costituirono molto più tardi il punto di partenza per una lunga serie di ricerche più recenti, non si possono considerare come esperienze acquisite nel campo della botanica, perchè non erano, per se stessi, che semplici esperimenti scelti fortuitamente ad avvalorare le tesi dei fisici e dei chimici sulla dilatazione e la pressione dei gas, sulla natura e lo scambio di questi, e così via.

A queste scarse nozioni si arresta, per alcuni decenni, la nostra conoscenza della fisiologia delle piante. Soltanto negli ultimi quarant’anni del secolo passato si ebbe un rapido incremento di questo ramo della scienza, grazie al grande sviluppo che caratterizza gli studi naturali, precisamente per il metodo d’induzione che riuscì (per merito dello Schleiden) a farsi strada attraverso le pesanti teorie scolastiche che dominavano fino allora. Non è del tutto estranea a quest’evoluzione degli studi l’influenza del genio di C. Darwin, il quale diede impulso particolare al risveglio della Biologia; alla grandiosità dei concetti fondamentali di quest’insigne scienziato si deve anche un ravvicinamento reciproco fra le diverse discipline botaniche da un lato, e dall’altro lo sviluppo individuale di esse, ottenuto specialmente mediante la divisione del lavoro.

Già nell’anno 1865 potevasi pubblicare un libro [p. 283]mentale di fisiologia vegetale, quello del Sachs. Ma nei quattro decenni che passarono dalla sua comparsa al giorno d’oggi, quali passi giganteschi non fece la scienza!

Uno dei maggiori impulsi allo studio della fisiologia delle piante venne dato dalla istituzione di apposita cattedra universitaria per l’anatomia e la fisiologia vegetale. La prima di queste cattedre venne fondata a Vienna (1873), ed in seguito ne vennero erette presso quasi tutte le principali Università. Reso il ramo della fisiologia per così dire indipendente e fornitigli i mezzi necessari per le ricerche, il lavoro progredì con grande alacrità iniziandosi ogni genere di ricerche intorno alle leggi fisiche e chimiche che regolano la vita dei vegetali. Ben presto si dovette però accorgersi che le discipline sorelle non fornivano aiuto soddisfacente nell’interpretazione dei fatti fisiologici, per cui al fine di arrivare ad una esatta cognizione di questi, conveniva approfondire le ricerche ed i metodi della fisica o della chimica o di qualche altra scienza ausiliaria: e questi studi, fatti dai botanici, ampliarono notevolmente e con successo il campo delle scienze affini.

Prendiamo ad esaminare partitamente solo alcuni pochi esempi.

Il celebre medico e naturalista. J. v. Ingen-Housz dimostrò che la luce scompone nella pianta verde l’anidride carbonica e ne separa l’ossigeno. In queste sue ricerche di natura chimica egli non si occupa della pianta per se stessa; J. de Saussure ebbe occasione di estendere in seguito tali ricerche e di portarle addirittura nel campo della botanica, sul quale lo seguirono il Dutrochet, il Boussingault ed altri. Le diverse esperienze ottenute da questi intorno all’assimilazione restavano piuttosto dominio della chimica, finchè gli anatomici non se ne occuparono con speciale intendimento: in seguito dimostrarono che l’assimilazione ha luogo propriamente nel granello di clorofilla. Lo studio dello spettro della clorofilla condusse poi a studiare fisiologicamente l’assorbimento della luce nel cloroplasto e venne chiarito così che il pigmento clorofillico, assorbito che abbia la luce, esercita la sua azione sulla traspirazione e quindi sul processo della nutrizione. Mentre, da un lato, le ricerche più recenti si dedicarono ad analizzare quale fosse il prodotto dell’assimilazione clorofillica, è sorta, dall’altro, la quistione, se questo processo [p. 284]sia collegato alla vitalità, oppure se sia puramente un processo enzimatico. Riguardo a’ prodotti dell’assimilazione si ritenne per lungo tempo che fosse generalmente l’amido, e solo in casi eccezionali un corpo grasso, il risultato finale del processo assimilatorio. Però non erano che ipotetiche le interpretazioni a questo riguardo. Oggidì si può dire che, per le ricerche di Reinke (1881), Pollacci (1899), Grafe (1906), l’ipotesi del Baeyer abbia una base di verità in quanto che con i reattivi sensibili e con metodo esatto si può dimostrare nella pianta assimilante la presenza di aldeidi e particolarmente dell’aldeide formica.

Dal canto loro Hueppe e Winogradskzi dimostrarono che l’assimilazione di anidride carbonica ha luogo anche da parte di determinati batteri, che sarebbero organismi autotrofi: per cui il pigmento clorofillico non sarebbe assolutamente indispensabile per questo processo, ma solo un mezzo che lo favorisce e che nello sviluppo filogenetico degli organismi si è reso sempre più opportuno. La supposizione, fin da principio molto problematica, che la vita organica sulla terra abbia necessariamente incominciato con organismi clorofilliferi viene a perdere con ciò uno dei suoi fulcri principali.

Pfaundler, Brown, Escombe hanno valutato il quantitativo di energia solare che viene utilizzato, sulla terra, per mezzo delle piante verdi allo scopo di mantenere la vita degli organismi. Ed ottennero per risultato che alla luce diretta la pianta svolge maggior energia per traspirare che per assimilare, mentre alla luce diffusa la sua energia assimilatrice è (di fronte alla traspirazione) relativamente maggiore che non alla luce solare.

Sul principio del secolo passato il Boussingault ed il Liebig avevano potuto dimostrare, per i loro studi speciali, l’importanza che le sostanze minerali hanno per lo sviluppo delle piante. Queste ricerche, messe in relazione con quanto antecedentemente aveva esposto il Duhamel nella sua «Fisica degli alberi» sull’accrescimento delle piante, sulla coltivazione di queste in acqua comune ecc., diedero impulso ad una serie di ricerche sul comportarsi della vegetazione in rapporto alle sostanze minerali. E non solo si potè stabilire l’indispensabilità del potassio, del fosforo, della calce, dello zolfo per la nutrizione delle piante e si riportarono diversi fenomeni di flaccidezza e di ingiallimento in molte piante alla mancanza [p. 285]di ferro negli alimenti, ma si arrivò a dimostrare pure che certi elementi (come il cloro, il sodio ed altri) possono riuscir anche dannosi alla vegetazione in generale, specialmente se si trovano in eccesso nel terreno (Coupin, 1900). Svisando i concetti, vi fu chi ascrisse a questo comportarsi della vegetazione riguardo agli alimenti un valore esagerato e non del tutto conforme al vero, per cui si arrivò a fare una distinzione delle piante in calcicole e silicicole, le une e le altre suddividendole poi, a seconda del supposto loro comportarsi riguardo a’ terreni. Su tali basi venne a svilupparsi una branca importante della Geografia vegetale, la quale, dopo aver meglio depurato le questioni del comportarsi delle piante relativamente al terreno, non solo per la sua natura chimica ma anche per le conseguenti condizioni fisiche, ci offre oggidì de’ quesiti interessanti sulle piante della steppa, del deserto, sulle alofite, sulle palustri, sulle piante delle serpentine, su quelle dei terreni contenenti zinco ecc. e contribuisce non poco ad illuminare le indagini sulla evoluzione del nostro pianeta.

Le ricerche iniziate già dal Kerner (1864) sul bisogno di luce che determinate specie di piante hanno per la loro esistenza, palesarono la ragione per la quale l’abete rosso ed altri alberi si arrestano, nella loro diffusione sulla terra, entro i limiti ristretti della loro area geografica. Questi studi, piuttosto unilaterali, trovarono la loro spiegazione più tardi per gli esperimenti iniziati e proseguiti largamente dal Wiesner riguardo all’importanza della luce per i fenomeni vitali della pianta; cosicchè se ne dedussero delle leggi, le quali modificarono notevolmente l’indirizzo della fitogeografia, come si può vedere nel Manuale del Drude (1890). A differenza delle prime opere di geografia botanica, troviamo in questo Manuale presi in principale considerazione, quali agenti che regolano la distribuzione delle piante, la luce, il calore, i precipitati atmosferici e le condizioni di umidità che ne derivano, non trascurando poi quel fattore tanto complicato e pure di tanta importanza che è l’agente geologico. Anche più progredito troviamo il concetto moderno della geografia delle piante nelle opere di Warming (1896) e di Schimper (1898).

Poggiata su queste basi, la fitogeografia si fece valere sensibilmente sul campo della geografia propriamente detta, prescindendo da’ rapporti diretti che essa offre con la zoogeografia [p. 286], per le condizioni biologiche che collegano intimamente e sotto diversi aspetti la vita delle piante a quella degli animali. Non entro nei particolari vantaggi che derivarono alla geografia dagli studi fatti nel campo della fitogeografia: rimarcherò solamente come la cognizione della vita delle piante abbia condotto ad una distinzione netta fra steppa e deserto, cosicché diverse estensioni di terreno, considerate per l’addietro come deserti s’interpretano oggi più propriamente come steppe (p. es. Kalahari, ecc.).

Le ricerche del Wiesner sull’influenza della luce, se apportarono un valido appoggio ad interpretare giustamente la vita dei vegetali dal lato della loro distribuzione geografica, non si arrestarono però qui, ma entrarono nel campo della climatologia. Il fisiologo cercava dati idonei a spiegare i processi di nutrizione e di accrescimento, ma non trovando un appoggio sufficiente sulle leggi meteorologiche e climatologiche, si dispose a studiare per proprio conto l’azione della luce a seconda della sua diversa intensità. Prima e altrettanto necessaria cura fu quella di fissare il grado di intensità. A tale scopo vennero preparate delle cartine sensibili, le quali, per un’idonea esposizione all’azione diretta della luce, assumevano, a seconda dell’intensità di questa, entro un tempo determinato, una tinta caratteristica. Stabilita una gradazione di tinte diverse, si potè ottenere così un indice per la intensità della luce, col mezzo del quale il fisiologo sullodato e parecchi dei suoi scolari iniziarono delle osservazioni non solo nel centro dell’Europa, ma nelle regioni tropicali (isola di Giava), subtropicali (Cairo) e nordiche (Capo Nord), e nel parco Yellowstone. Da queste osservazioni scaturirono, oltre a leggi vantaggiose per la fisiologia delle piante, dati di grande importanza per la climatologia, cosicché si può parlare a buona ragione ormai di un «fotoclima». Una riprova dell’esattezza di questi risultati la si ha nel fatto che le ricerche fotochimiche, praticate a diverse elevazioni sul mare, hanno fornito gli stessi risultati ai quali erano giunti Bunsen e Roscoe studiando la depressione di intensità della luce diurna diffusa, a diverse altezze e durante ore differenti. Trovandosi il Wiesner il 30 agosto 1905 a Friesach in Carinzia, egli segui le fasi dell’eclissi solare parziale e mercè il metodo da lui ideato arrivò alle stesse conclusioni che erano state ottenute, in altra circostanza, da [p. 287]J. Herschel e da altri al principio ed al finire di un’eclissi solare totale[2].

Dovrei qui ricordare anche gli splendidi risultati ottenuti dal fenologo E. Ihne sul campo climatologico in grazia delle sue assidue, ininterrotte ricerche, proseguite per oltre trenta anni, sul manifestarsi delle diverse funzioni vitali in un dato numero di piante legnose dell’Europa centrale.

Altrettanta importanza per la meteorologia devesi annettere agli studi fatti dal Wisner nell’isola di Giava sulla forza viva ed il peso delle gocce di pioggia che cadono dall’alto. A questo riguardo esistevano delle supposizioni del tutto esagerate, ma nessun dato positivo si poteva trovare nei trattati di meteorologia che desse un ragguaglio sulla violenza con la quale una pianta viene colpita da una goccia di pioggia. Anche qui fu il fisiologo quegli che aprì ai meteorologi la via ad una serie di indagini che potranno riuscire di grande valore.

A lor volta gli esperimenti sintetici relativi alla nutrizione delle piante vive svelarono nuovi campi alla chimica agraria, la quale divenne in seguito, principalmente per opera di Ad. Mayer, una fisiologia agraria. Lo studio dei tubercoli radicali delle leguminose apportò una larga messe di fatti relativi all’assimilazione dell’azoto da parte delle piante in generale, e riguardo al bisogno di rifornire alla vegetazione questo elemento vitale. Di non minor vantaggio riuscirono gli studi sperimentali pazientemente condotti dal Kerner sull’influenza che esercitano la luce e la traspirazione sulla vegetazione delle Alpi, per dimostrare le condizioni speciali geografiche — fino allora molto falsamente interpretate — delle piante alpine. I suoi esperimenti contribuirono anche largamente ad accrescere le norme utili per un giardinaggio razionale.

In maniera analoga vediamo procedere, dalla scoperta dell’osmosi, fatta dal Dutrochet, nei primi tempi che precedettero una fisiologia vegetale, una serie di studi e di tentativi ideati per spiegare il modo meccanico col quale le radici delle piante si impossessano dell’acqua del terreno allo scopo di provvedersi [p. 288]gli alimenti necessari. Sono noti gli esperimenti iniziati a questo fine dal Sachs e gli interessanti risultati che questi ottenne con lastre minerali sulle quali avevano serpeggiato le radici di piante viventi. Sono note egualmente le «cellule artificiali» del Boehm che si studiava di illustrare meccanicamente i relativi processi vitali. Ma a dare una favorevole e più acconcia spiegazione di quei processi il Pfeffer approfondì (1877) gli studi e le ricerche della fisica ed aprì per tal modo un campo speciale alle indagini sull’osmosi che condussero poi alla classica teoria del van’t Hoff (1894). E ben a proposito si esprime E. Mach in una delle sue opere: la fisica ha ottenuto aiuto e lume dalla fisiologia in generale; la fisica progredirà anche più quando avrà fatto sue le esperienze della fisiologia.

La ben nota sensibilità della Sensitiva (Mimosa pudica) invitò il Brücke (1848) a estendere le sue ricerche sulla pianta. Ma per quanto valore avessero le sue deduzioni relative ai movimenti della pianta nominata, esse rimasero ristrette a se stesse; nè maggior successo ottennero le prime notizie pubblicate dal Darwin sulla Pigliamosche (1875). Appena in seguito vennero radunate queste ed analoghe cognizioni sulla irritabilità di alcuni stami ecc. sotto un punto di vista comune per dare una spiegazione dei fenomeni che si possono tradurre in movimenti da parte delle piante. Le ricerche del Pfeffer sulla meccanica dei movimenti, quelle del Wiesner sull’influenza esercitata dalla luce, dalla gravità ecc. su quelle, e tutte le altre indagini a questo proposito (chemo-, reo-, idrotropismo) aprirono un nuovo e vasto argomento alle ricerche, per le quali forse vediamo, per opera specialmente del Haberlandt con la ipotesi sugli statoliti (1900) e in generale sugli organi sensori delle piante (1904), ravvicinati più e più i due regni del mondo organico, impropriamente separati: ma intorno a questi argomenti non è detta certamente l’ultima parola.

È un fatto che i quesiti della irritabilità e dei movimenti delle piante ravvicinano sensibilmente la fisiologia vegetale a quella animale, per cui è a prevedersi che queste si incammineranno di concerto, in un futuro non troppo lontano, ad una fisiologia generale. La divisione fra animali e piante, innalzata dagli scolastici, va perdendo sempre più terreno, non esistendo precisamente de’ limiti marcati fra questi due organismi e corrispondendo la vita degli uni a quella delle altre, non solo [p. 289]per i movimenti e per la sensibilità, ma per la respirazione, tanto libera che intermolecolare, e per diversi altri processi vitali.

Noi arriviamo così ad un concetto psicofisico della pianta, come lo ammetteva già il Fechner, che nel 1848 scrisse un’opera sulla vita dell’anima delle piante. Non è del resto affatto fuor di luogo l’influenza esercitata dalla fisiologia vegetale sulla filosofia. Già da secoli i filosofi, com’è noto, si occuparono di questioni che non possono essere risolte se non sulle basi di una fisiologia; tali sono ad esempio, relativamente alla botanica, la struttura micellare delle pareti cellulari, tali le considerazioni sulle ultime unità vitali. Classici sono a questo riguardo i lavori di C. Nägeli (1850 e 1884), Wiesner (1886) ed A. Stöhr (1897). È naturale che l’occuparsi incessantemente delle leggi della natura e dei fenomeni che richiedono una interpretazione profonda conduca ad un ordine di idee e di considerazioni le quali costituiscono il fondamento della filosofia; come vediamo Aristotile maestro, a’ suoi tempi, in questa scienza. Non altrimenti, è una necessità anche per chi si dedica da anni allo studio della struttura intima degli organismi oppure a quello delle loro funzioni, il ricercarne le cause, l’indagarne l’origine e seguirne la finalità, avvicinandosi così all’arduo problema del principio della vita. Il concetto di uno sviluppo ontogenetico, introdotto da R. Brown nella scienza, fu il primordio per lo studio filogenetico, quale venne esposto da C. Darwin. Applicato alla fisiologia, questo concetto ci rivela come i processi formativi e le funzioni vitali si basino su azioni dirette e fino a qual grado su particolarità ereditate da una serie di generazioni. È appunto uno dei maggiori meriti del Darwin di aver interpretato unitariamente la vita organica e di aver afferrato una concatenazione fra la fisiologia animale e la vegetale. Il Fechner aveva scoperto la capacità delle piante di reagire alle sensazioni; ma appena trent’anni più tardi il Darwin dimostrò nel suo Movimento delle piante (1880) che queste, senza possedere nervi, avvertono gli stimoli, li trasmettono nel loro interno e li manifestano in punti distinti da quello irritato. Questo capitolo è stato molto studiato negli ultimi anni dal Sachs, dal Pfeffer e dalla sua scuola, ecc.

Controllando le osservazioni con ordine logico, collegando le nozioni sparse con occhio critico, scrutando, esaminando la [p. 290]validità delle relazioni accettate sulla base della esperienza, mettendo l’ipotesi d’accordo con l’esperienza, arriviamo a quella filosofia che costituisce l’elemento vitale della scienza della natura. Il quesito sull’origine della vita è un problema che oggidì non si presenta solubile[3]. Il limite fra essere organico ed anorganico diventa ogni dì più ampio, quanto maggiore è la somma delle nostre cognizioni positive riguardo all’origine degli organismi. La legge attuale della filosofia naturale dimostra, con un corollario di fatti osservati, che, anche nell’organismo, la materia organizzata non proviene altro che da materia organizzata. «La nostra filosofia sarà quella che procede dallo spirito proprio della ricerca naturale, anche se nel causale e nel teleologico è descrittiva: noi parliamo, dove si offre il caso, di opportunità di organizzazione, di scopo e fine in tutto il campo della materia vivente»: così il Wiesner. Si comprende quanto larga contribuzione di nuovi principii abbia apportato alla filosofia lo studio delle scienze naturali negli ultimi decenni, e non in piccola parte per merito delle prove raccolte dalle indagini sperimentali della fisiologia vegetale (cfr. la Filosofia della botanica di J. Reinke, 1905).

La fisiologia vegetale ha modificato sensibilmente anche la botanica descrittiva che per più di due secoli aveva occupato quasi esclusivamente le menti dei botanici. Ora non sono più le forme materiali degli organi delle piante quelle che hanno un primo valore per essa; le forme non sono che l’espressione di adattamento dell’organo alle condizioni dell’ambiente. Per cui la stessa specie crescente nella penombra di un bosco, avrà un aspetto alquanto diverso se tratta a crescere in luogo a solatío, por il motivo della diversità degli ambienti (intensità di luce, grado di umidità dell’atmosfera, del terreno, ecc.) ed in conseguenza di ciò per la diversa energia delle funzioni vitali (assimilazione, traspirazione, ecc.). Le leggi di fillotassi, di caulotassi e simili trovano la loro spiegazione nelle ragioni fisiologiche in dipendenza dall’incidenza della luce, dalla manifestazione della gravità e così via. Sono egualmente determinate leggi fisiologiche quelle che influenzano l’ineguale sviluppo dei lembi fogliari, la eterofillia [p. 291]fillia, l’assimetria nei diversi organi fiorali ed altri casi morfologici consimili, dei quali si preoccupa la botanica descrittiva.

«La scienza deve entrare nella vita pratica per diventare una potenza», afferma il Wiesner. E così è della fisiologia vegetale. Non solo riguardo agli argomenti di agraria e di giardinaggio ricordati più sopra, ma anche in altri campi si esplica la importanza pratica della nostra scienza, È notevole che la conoscenza delle erbe, nella remota antichità, procedette, dal bisogno che ebbero gli uomini di richiedere ad esse i farmachi contro i mali che li tormentavano. Negli ultimi decenni la fisiologia vegetale impresse un indirizzo particolare alla medicina ed alla chirurgia: sono i risultati degli studi fatti intorno ai batteri e simili piante, specialmente da parte di Ferdinando Cohn, quelli che ci hanno illuminato sulla causa di moltissime malattie infettive. Le ricerche sulla vita di molti funghi inferiori hanno rivelato la loro grande importanza riguardo alla loro azione venefica nelle ferite, nelle inquinazioni del sangue, nella carie delle ossa, ecc. È per merito dello studio più accurato della vita degli organismi minimi fra le piante, che si può procedere, con sempre maggior successo, nella lotta contro le infezioni, contro la malaria, la pellagra e simili, come già si riuscì a combattere il vaiuolo, la difterite, ecc.

Lo studio di tali microrganismi e della fisiologia dei funghi ha fornito i mezzi anche all’agricoltore, al silvicoltore, al giardiniere per preservare le loro piante da invasioni di natura micetica e di apportare alle piante danneggiate quei rimedi che risultano più opportuni, quando presi a tempo. Il lato pratico della patologia vegetale, cioè la tutela delle piante, deve le sue origini precisamente alle indagini fisiologiche relative tanto alle piante superiori e sane, quanto alle crittogame che vivono a spese di quelle.

Se da un lato l’applicazione del microscopio ai prodotti delle piante (cfr. Schacht) ha dato sviluppo ad una microscopia tecnica (Wiesner), e da questa si ebbe la pratica applicazione dell’analisi microscopica dei prodotti vegetali, quali vengono messi in commercio, cioè la merceologia (vedi Wiesner, Hanausek ed a.), dobbiamo segnalare dall’altro lato nuovi fatti di reale importanza, nei quali la fisiologia ha contribuito a risolvere diversi problemi interessanti. Basti ricordare qui le ricerche sulla carta. Le ricerche fisiologiche chiarirono che la carta di cenci veniva fabbricata già nell’ottavo secolo dell’era nostra [p. 292]e che non fu già inventata appena nel decimoquarto, come dicevano gli storici. La sua invenzione è dovuta agli Arabi. In seguito, a questa scoperta dei naturalisti aderirono anche gli storiografi ed i linguisti, sulla base di iscrizioni trovate e interpretate più tardi.

E poichè parliamo della storia, siano ricordate qui le scoperte importanti che fece F. Unger nel campo storico, sulla origine delle qualità di grano e di altre piante culturali di principale importanza per l’uomo. Sono di non poco valore le ricerche intorno alla patria dell’orzo, della segala, del pesco, dei diversi legumi e così via, come si può rilevare anche dalla classica opera di V. Hehn sulla migrazione delle principali piante coltivate, dall’Oriente in Grecia ed in Italia.

Nè si arrestano qui le relazioni della nostra scienza con la vita pratica. Sono non pochi i rapporti che essa ha con le scienze sociali, l’igiene, la profilassi, la produzione agraria ecc., come pure più direttamente con la sociologia e l’economia politica. Basti dire che il termine di «simbiosi» stabilito dal de Bary per un singolare fenomeno di vita mutualistica fra due piante del tutto diverse, è usato oggidì per caratterizzare fenomeni sociali. Ma sia sufficiente, per il nostro scopo, questo cenno sommario.

Pola.

Note

  1. Compilato sulle tracce di due conferenze tenute dal prof. J. Wiesner a Vienna (1898) ed a St. Louis (1904).
  2. F. Exner nel render conto di questi fatti (Meteorolog. Zeitschrift, XXXIII, pag. 344) esprimeva il desiderio che le osservazioni del Wiesner dessero impulso a nuove indagini di questo genere.
  3. Al tentativo di Ostwald di spiegare la generazione spontanea con processi fisico-chimici non fu attribuito dai naturalisti nulla più che il merito di un concetto geniale.