Sulla origine delle specie per elezione naturale, ovvero conservazione delle razze perfezionate nella lotta per l'esistenza/Capo IX/Leggi che governano la sterilità
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Traduzione dall'inglese di Giovanni Canestrini (1864)
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Ora noi tratteremo con qualche maggiore dettaglio le circostanze e le regole che governano la sterilità dei primi incrociamenti e degli ibridi. Il nostro principale oggetto sarà quello di trovare se tali regole indichino che le specie furono particolarmente dotate di codesta qualità per prevenire il loro incrociamento e la loro mescolanza, sino ad un’estrema confusione. Le regole e conclusioni che seguono furono principalmente estratte dall’ammirabile opera del Gärtner sull’ibridismo delle piante. Io mi applicai con molta cura a determinare in quale estensione tali regole si verifichino negli animali, e fatto riflesso al poco nostro sapere rispetto agli animali ibridi, rimasi assai sorpreso di vedere con quanta generalità le stesse regole si mantengono nei due regni.
Abbiamo già notato che il grado di fecondità, sia dei primi incrociamenti, sia degl’ibridi, si manifesta in progressione crescente dallo zero alla perfetta fecondità. È in vero sorprendente l’osservare in quante curiose maniere questa gradazione esiste; ma qui dobbiamo limitarci ad un semplice e nudo abbozzo dei fatti. Quando il polline della pianta di una famiglia è collocato sugli stimmi della pianta di una famiglia distinta, non esercita una influenza maggiore di quella che avrebbe altrettanta polvere inorganica. Da questo zero assoluto di fecondità, il polline delle specie diverse del medesimo genere posto sullo stimma di qualcuna di queste specie, presenta una perfetta gradazione nel numero dei semi prodotti fino alla quasi completa od anche affatto completa fecondità; e, come potemmo osservare in certi casi anormali, una fecondità eccedente quella che suole produrre il polline stesso della pianta. Così anche negl’ibridi ve ne hanno alcuni che nulla producono e probabilmente non produrranno giammai alcun seme fecondo, anche col polline della loro madre-specie; ma talvolta si nota una prima traccia di fecondità, perchè il polline, in alcuni di questi casi, agisce sul fiore dell’ibrido, il quale si distacca assai prima di quello che altrimenti farebbe e il più pronto disseccamento del fiore è già un segnale della fecondazione incipiente. Da questo grado estremo di sterilità, noi abbiamo piante ibridi che si fecondano tra loro, producendo un numero di semi sempre più grande, fino alla perfetta fecondità.
Quegl’ibridi di due specie, i quali difficilmente s’incrociano, e producono di rado una discendenza, sono generalmente sterili; ma il parallelismo fra le difficoltà di ottenere un primo incrociamento e la infecondità degli ibridi prodotti dal medesimo - due classi di fatti che sogliono confondersi insieme - non è di una esattezza rigorosa, poichè vi sono molti casi nei quali due specie pure possono essere accoppiate con straordinaria facilità e producono una numerosa prole ibrida, benchè questi ibridi siano poi notevolmente sterili. Da un’altra parte sonovi delle specie che, al contrario, non si possono incrociare insieme che assai di rado e con molta difficoltà, mentre gli ibridi che ne risultano sono fecondi: Anche entro i limiti di un medesimo genere questi due casi opposti hanno luogo; per esempio, nel Dianthus.
La fecondità dei primi incrociamenti e quella degli ibridi è affetta più facilmente dalle condizioni sfavorevoli, di quello che lo sia la fecondità delle specie pure. Ma il grado di fecondità è altresì variabile, per una disposizione innata; perchè essa non è sempre la stessa, quando le medesime due specie sono incrociate sotto le medesime circostanze, ma dipende in parte dalla costituzione degli individui che furono prescelti per l’esperienza. Altrettanto accade negli ibridi, il cui grado di fecondità fu spesso trovato differire grandemente nei vari individui, allevati da semi presi dalla medesima capsula ed esposti alle identiche condizioni.
Col termine affinità sistematica s’intende la rassomiglianza esistente fra le specie nella struttura e nella costituzione, e più specialmente nella struttura di quelle parti che sono di un’alta importanza fisiologica e che differiscono poco nelle specie affini. Ora la fecondità dei primi incrociamenti fra le specie, e degli ibridi generati da queste, è subordinata ampiamente alla loro sistematica affinità. Ciò viene dimostrato chiaramente dal fatto che non poterono mai ottenersi ibridi fra specie collocate dai sistematici in famiglie distinte; e inoltre dalla facilità con cui si uniscono generalmente le specie strettamente affini. Ma la corrispondenza fra l’affinità sistematica e la facilità d’incrociare non è rigorosa. Potrebbero infatti citarsi moltissimi casi di specie assai affini che non si uniscono, ovvero si uniscono soltanto con estrema difficoltà; e d’altra parte abbiamo delle specie distintissime che si uniscono colla maggiore facilità. Anche nella medesima famiglia può trovarsi un genere, come il Dianthus, in cui ben molte specie possono incrociarsi agevolmente; e se ne può incontrare un altro, come le Silene, in cui gli sforzi più perseveranti di ottenere, fra specie estremamente affini, un solo ibrido, sono falliti. Anche nei limiti di uno stesso genere troviamo la stessa differenza; per esempio, le molte specie di Nicotiana furono incrociate più largamente delle specie di quasi tutti gli altri generi; ma Gärtner ha trovato che la Nicotiana acuminata, la quale non forma una specie particolarmente distinta, ostinatamente si ricusava di fecondare e di esser fecondata da non meno di otto altre specie di Nicotiana. Potrebbero addursi molti altri fatti analoghi.
Niuno fin qui fu capace di scoprire di quale natura e quante siano le differenze, in un dato carattere riconoscibile, che bastino ad impedire l’incrociamento di due specie. Può provarsi che le piante le più diverse, per abito e l’apparenza generale, ed aventi delle differenze le più marcate in ogni parte del fiore ed anche nel polline, nel frutto e nei cotiledoni, possono essere incrociate. Le piante annue e le perenni, gli alberi a foglie caduche o sempre verdi, le piante che abitano stazioni diverse e sono stabilite sotto climi i più opposti, possono di sovente essere incrociate facilmente.
Colle parole "incrociamento reciproco" fra due specie, s’intende il caso, per esempio, di un cavallo stallone incrociato con un’asina e quindi di un asino accoppiato con una cavalla; queste due specie possono dirsi allora reciprocamente incrociate. Anche qui abbiamo spesso le maggiori differenze possibili, nell’attitudine degli incrociamenti reciproci. Questi fatti sono altamente importanti, perchè dimostrano che la capacità di incrociare due specie è spesso indipendente dalla loro affinità sistematica o da ogni differenza apprezzabile nella loro intera organizzazione. Inoltre essi ci provano chiaramente che l’attitudine di incrociare si connette con differenze costituzionali che ci sono impercettibili e che sono principalmente annesse al sistema riproduttivo. Le risultanze diverse degl’incrociamenti reciproci, fra le stesse due specie, furono osservate da lungo tempo dal Kölreuter. Per darne un esempio, la Mirabilis jalapa può facilmente essere fecondata dal polline della Mirabilis longiflora e gli ibridi che se ne ottengono sono sufficientemente fecondi. Ma Kölreuter tentò per più di duecento volte, per otto anni consecutivi, di fecondare reciprocamente la M. longiflora col polline della M. jalapa, ma senza alcun frutto. Vi sono altri casi egualmente singolari che potrebbero citarsi. Thuret ha osservato questo fatto in certe alghe marine, o Fucus. Inoltre Gärtner trova che questa differenza di attitudine, nel dare incrociamenti reciproci, è assai comune, in un grado minore. Egli notava questa differenza anche tra due forme tanto intimamente collegate (come la Matthiola annua e glabra), che molti botanici le riguardano soltanto quali varietà. È anche un fatto rimarchevole che gli ibridi allevati da incrociamenti reciproci, benchè derivanti dalle identiche due specie, avendo ognuna di esse fornito prima il padre e poi la madre, generalmente differiscono nella loro fecondità in qualche grado e talvolta anche in modo notevole.
Potrebbero estrarsi dal Gärtner parecchie altre regole singolari. Alcune specie, ad esempio, hanno una grande attitudine di incrociarsi con altre specie; altre specie dello stesso genere hanno la singolare facoltà di imprimere la loro rassomiglianza alla loro prole ibrida; ma queste due facoltà non sono implicite necessariamente fra loro. Vi sono certi ibridi che invece di offrire, secondo il consueto, un carattere intermedio fra i loro due progenitori, sempre rassomigliano maggiormente ad uno di essi; ed appunto questi ibridi, esternamente sì rassomiglianti ad una sola delle specie-madri, sono, salvo rare eccezioni, affatto sterili. Così anche fra quegl’ibridi che ordinariamente hanno una struttura intermedia fra quella delle madri-specie, sorgono talora degli individui eccezionali ed anormali, che si avvicinano assai alla forma di uno dei loro parenti puri; ed anche questi ibridi sono, quasi sempre, pienamente infecondi, perfino quando gli altri ibridi, provenienti dai semi della medesima capsula, presentano un considerevole grado di fecondità. Questi fatti provano come la fecondità degl’ibridi sia onninamente indipendente dalla loro rassomiglianza esterna all’una o all’altra madre-specie.
Ove si ponga mente alle varie regole, sin qui esposte, che governano la fecondità dei primi incrociamenti e degli ibridi, noi vediamo che se due forme, da noi considerate quali specie buone e distinte, siano accoppiate, la loro fecondità varia dallo zero fino alla perfetta fecondità, od anche, in certe condizioni, ad un grado eccedente la fecondità normale. Che la loro fecondità, non solamente rimane eminentemente suscettibile di alterazione, per le condizioni favorevoli o contrarie, ma è inoltre variabile per se stessa. Che non sempre conservasi allo stesso grado nel primo incrociamento e negli ibridi che ne derivano. Che la fecondità degli ibridi non si collega al grado della loro rassomiglianza nelle apparenze esterne ad uno dei due progenitori. Da ultimo, che la facilità di operare un primo incrociamento fra due specie qualsiasi non dipende sempre dalla loro affinità sistematica o dalla loro rassomiglianza scambievole. Quest’ultima legge viene stabilita chiaramente dalla differenza notata nei risultati dei reciproci incrociamenti fra le medesime due specie; perchè, a seconda che il padre o la madre si prendono dall’una o dall’altra specie, si ha generalmente qualche differenza nel successo della operazione ed anche talvolta una differenza enorme. Inoltre anche gli ibridi prodotti dagli incrociamenti reciproci differiscono di sovente nel grado di fecondità.
Ora emerge forse da queste regole singolari e complesse che le specie siano state dotate di sterilità semplicemente per impedire la loro confusione nella natura? Io nol credo. Per qual motivo infatti dovrebbe trovarsi una sterilità tanto diversa e graduale, allorchè le varie specie sono incrociate, quando noi dobbiamo supporre che tutte siano egualmente importanti per essere conservate pure ed impedite dal frammischiarsi insieme? Perchè deve essere innatamente variabile il grado di sterilità negl’individui d’una medesima specie? Perchè alcune specie possono incrociarsi facilmente e generare ibridi sterili, mentre altre specie non si incrociano che con somma difficoltà e nondimeno producono ibridi molto prolifici? Perchè si trova spesso una differenza sì grande nei prodotti degli incrociamenti reciproci, fra le stesse due specie? Potrebbe ancora chiedersi come mai fu permessa la produzione degli ibridi? Sarebbe certo una strana disposizione quella di dotare le specie della peculiare facoltà di generare ibridi e perciò di inceppare la loro ulteriore propagazione con diversi stadii di sterilità, senza alcun rapporto colla facilità della prima unione dei loro progenitori.
Del resto le regole e i fatti che precedono mi sembra indichino palesemente che la sterilità, sia dei primi incrociamenti, sia degli ibridi, è semplicemente incidentale, o dipendente da differenze sconosciute fra le specie incrociate, e principalmente da differenze nel sistema riproduttivo. Queste differenze sono di un’indole così peculiare e ristretta, che negli incrociamenti reciproci fra due specie l’elemento sessuale maschile dell’una agirà spesso efficacemente sull’elemento femminile dell’altra, ma nulla si otterrà nella direzione inversa. Potremo chiarire alquanto più ampiamente con un esempio come la sterilità sia incidentale e dipendente da altre differenze, anzichè una qualità particolare. Se l’attitudine di una pianta di essere innestata sopra un’altra è di sì poca importanza per il suo benessere nello stato di natura, io presumo che niuno sia per ammettere che questa attitudine sia una qualità di cui la pianta sia specialmente dotata; ma vorrà al contrario riconoscere che dessa è una qualità accidentale, dipendente dalle differenze esistenti nelle leggi dello sviluppo delle due piante. Talvolta noi possiamo discernere la ragione per cui una pianta non soffre l’innesto di un’altra, per le differenze nella rapidità del loro sviluppo, nella durezza del loro legno, nel periodo della loro infiorescenza o nella natura del loro succhio, ecc.; ma in moltissimi casi non sappiamo darne alcuna spiegazione. Frattanto, nè una grande differenza di grandezza delle due piante, nè l’essere una di esse legnosa e l’altra erbacea, nè la presenza di foglie caduche o di frondi sempre verdi, nè da ultimo l’adattamento ai climi più diversi, bastano sempre ad impedire l’innesto di due piante fra loro. Come nella formazione degl’ibridi, così nell’innesto la capacità è limitata dall’affinità sistematica; perchè niuno giunse ad innestare insieme alberi spettanti a famiglie affatto separate e distinte; e d’altra parte ordinariamente, benchè non costantemente, possono con facilità innestarsi le specie strettamente affini e le varietà di una medesima specie. Ma questa capacità per l’innesto non è legata assolutamente all’affinità sistematica, non altrimenti di quella per l’ibridismo. Quantunque molti generi distinti di una stessa famiglia siano stati innestati l’uno sull’altro, in altri casi le specie di un medesimo genere non attaccheranno nell’innesto. Il pero può essere innestato sul cotogno molto più facilmente che sul pomo, benchè il primo sia riguardato come un genere distinto, ed il secondo non sia che un membro del medesimo genere. Anche le diverse varietà di pero si innestano sul cotogno più o meno agevolmente; altrettanto dicasi delle diverse varietà di albicocco e di pesco su certe varietà di prugni.
Come Gärtner trovò esservi talvolta una innata differenza nell’attitudine dei vari individui delle stesse due specie incrociate; così Sagaret crede avvenga negli innesti fra i differenti individui delle due specie innestate. Negl’incrociamenti reciproci la facilità di effettuare l’accoppiamento è spesso assai disuguale, e ciò si osserva talora anche nell’innesto; così l’uva spina comune, per esempio, non può essere innestata sul ribes rosso, mentre all’opposto il ribes rosso s’innesta, quantunque con difficoltà, sull’uva spina comune.
Abbiamo veduto che la sterilità degl’ibridi, che hanno i loro organi riproduttivi in una condizione imperfetta, è una cosa molto diversa dalla difficoltà di incrociare due specie pure, che hanno i loro organi di riproduzione in uno stato perfetto; tuttavia questi due casi distinti corrono paralleli fino ad una certa estensione. Nell’innesto avviene alcun che di analogo. Thouin infatti ha trovato che tre specie di Robinia, le quali producevano semi abbondanti sul proprio tronco, e che potevano innestarsi senza ostacolo grande sopra altre specie, tutte le volte che erano così innestate divenivano infeconde. D’altra parte, certe specie di Sorbus, innestate sopra altre specie, producevano il doppio dei frutti che solevano dare sul proprio tronco. Quest’ultimo fatto ci ricorda il caso straordinario dell’Hippeastrum, della Lobelia, ecc., che producono semi più abbondanti, quando sono fecondate dal polline di specie distinte, che quando sono fecondate dal loro stesso polline.
Quindi vediamo che, quantunque esista una differenza manifesta e fondamentale fra la semplice adesione dei pezzi innestati ed il congiungimento degli elementi del maschio e della femmina nell’atto della riproduzione, ciò nonostante si nota un certo parallelismo nei risultati dell’innesto e dell’incrociamento di specie distinte. Nello stesso modo con cui consideriamo le leggi complesse e curiose che reggono l’attitudine, secondo la quale gli alberi possono innestarsi gli uni sugli altri, come differenze accidentali ed ignote nel loro sistema vegetativo, così io credo che dobbiamo ritenere le leggi ancora più complesse, che governano la facilità dei primi incrociamenti, come risultanti le differenze incidentali ed ignote, principalmente proprie del loro sistema riproduttivo. Queste differenze, in ambi i casi, dipendono fino ad un certo punto dall’affinità sistematica, come doveva prevedersi; per la quale affinità si vuole esprimere, per quanto si può, ogni sorta di somiglianza e di dissomiglianza fra gli esseri organizzati. Ma non sembra in modo alcuno che i fatti citati per mostrare la maggiore o minore difficoltà di innestare o d’incrociare fra loro varie specie, derivino da una qualità determinata e speciale; quantunque, nel caso degli incrociamenti, questa difficoltà è tanto importante per la durata e la stabilità delle forme specifiche, quanto è di nessun valore nel caso dell’innesto per la loro prosperità.