Sulla origine delle specie per elezione naturale, ovvero conservazione delle razze perfezionate nella lotta per l'esistenza/Capo IX/Gradi di sterilità

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Capo IX

Gradi di sterilità

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Capo IX - Distinzione fra la sterilità dei primi incrociamenti e quella degl'ibridi Capo IX - Leggi che governano la sterilità

Esaminiamo anzitutto la sterilità delle specie incrociate e della loro prole ibrida. È impossibile studiare le diverse memorie e le opere di Kölreuter e di Gärtner, coscienziosi ed abilissimi osservatori, che consacrarono quasi tutta la loro vita a questo soggetto, senza rimanere profondamente colpiti dalla grande estensione di un grado maggiore o minore di sterilità delle specie incrociate. Kölreuter ne fa una legge universale; ma egli tronca il nodo della questione quando in dieci casi diversi in cui egli trova due forme, considerate dalla maggior parte degli autori come specie distinte, perfettamente feconde tra loro, egli le classifica senza esitare come varietà. Anche Gärtner ammette la regola universale ed impugna la perfetta fecondità dei dieci casi del Kölreuter. Ma Gärtner è costretto in questo ed in molti esempi a contare accuratamente i semi per dimostrare che le specie sono affette da qualche grado di sterilità. Egli confronta sempre il numero massimo dei semi, prodotti dalle due specie incrociate e della loro prole ibrida, col numero medio prodotto dalle due specie-madri allo stato di natura. Ma parmi che una grave causa di errore non sia qui stata eliminata; per rendere ibrida una pianta si deve castrarla e si deve inoltre, ciò che più monta, segregarla in modo da impedire che gli insetti spargano sopra di essa il polline di altre piante. Quasi tutte le piante sperimentate dal Gärtner erano in vasi, e forse conservate in una stanza della sua casa. Non può rivocarsi in dubbio che questi processi siano spesso dannosi alla fecondità di una pianta; perchè Gäürtner stesso dà, nella sua tavola, una ventina circa di casi di piante castrate ed artificialmente fecondate col loro proprio polline: e la metà circa di queste venti piante perdette qualche poco della primiera fecondità (escluse tutte quelle piante che, come le leguminose, presentano molta difficoltà per questa operazione). Inoltre, se noi pensiamo che Gärtner per parecchi anni ripetutamente incrociava la Primula vulgaris colla Primula veris, che abbiamo buone ragioni di ritenere come due varietà, e soltanto una volta o due ne ricavò del seme fecondo; che egli trovò assolutamente sterili fra loro l’anagallide rossa e l’anagallide azzurra (Anagallis arvensis e A. cœrulea), che i migliori botanici pongono fra le varietà, e che infine egli giunse alla medesima conclusione in molti altri casi analoghi, mi sembra che sia permesso di dubitare se gli incrociamenti fra molte altre specie siano realmente sterili, come lo crede il Gärtner.

Da un’altra parte è indubitato che la sterilità di alcune specie, quando sono incrociate, è diversa e si manifesta con tutte le gradazioni, mentre la fecondità1 di una specie pura è soggetta con tanta facilità all’azione di varie circostanze, che in ogni caso pratico diviene estremamente malagevole il dire dove termina la fecondità perfetta e dove la sterilità comincia. Non so quale miglior prova possa trovarsi intorno a ciò, di quella delle conclusioni diametralmente opposte a cui arrivarono, rispetto alle medesime specie, i due più esperti osservatori citati, cioè Kölreuter e Gärtner. Sarebbe anche molto istruttivo il paragonare le asserzioni dei nostri migliori botanici sulla questione, se certe forme dubbie debbano collocarsi fra le specie o fra le varietà, colle prove della fecondità addotte da certi esperimentatori sugli incrociamenti e sugli ibridi, o cogli esperimenti fatti dagli autori per parecchi anni, ma io non posso qui estendermi in dettagli. Per tal modo può sostenersi che nè la sterilità, nè la fecondità possono servire di base ad una chiara distinzione fra le specie e le varietà; ma che invece le prove, tratte da questa sorgente, si distruggono e rimangono dubbie, per lo meno come quelle che si appoggiano sopra altre differenze di costituzione.

Rispetto alla sterilità degli ibridi nelle successive generazioni, benchè Gärtner abbia potuto riprodurne alcuni, preservandoli accuratamente da ogni incrociamento con una delle due madri-specie distinte, per sei o sette generazioni ed in un caso per dieci generazioni, nondimeno egli assicura positivamente che la loro fecondità non aumenta, anzi, generalmente decresce. Non dubito che tale sia il caso ordinario e che la fecondità spesso rapidamente diminuisca nelle prime generazioni. Ciò non pertanto credo che, in tutti questi esperimenti, la fecondità fu scemata da una causa indipendente, vale a dire, per gli incrociamenti di forme molto affini. Io raccolsi molti fatti che ci dimostrano essere la fecondità diminuita dagli incrociamenti stretti e che d’altronde un incrociamento accidentale con un individuo o con una varietà distinta l’accresce, nè posso quindi rivocare in dubbio la esattezza di questa opinione, quasi universale presso gli allevatori. Gli ibridi sono di rado allevati in gran numero dagli esperimentatori; e siccome le due specie-madri od altri ibridi affini crescono generalmente nel medesimo giardino, le visite degli insetti debbono essere impedite durante la stagione della fioritura; quindi gli ibridi saranno fecondati generalmente per ogni generazione, per mezzo del proprio polline individuale; e sono convinto che ciò riesce dannoso alla loro fecondità, già infiacchita dalla loro origine ibrida. Questa convinzione venne avvalorata dalla rimarchevole osservazione ripetutamente fatta dal Gärtner, cioè che se gli ibridi, anche i meno fecondi, sono artificialmente cospersi di polline ibrido della stessa razza, la loro fecondità decisamente si accresce e continua ad aumentare, ad onta dei frequenti dannosi effetti della operazione. Ora, nelle fecondazioni artificiali il polline spesso viene preso accidentalmente (come potei verificare per le mie stesse esperienze) dalle antere di un altro fiore, anzichè da quelle del fiore stesso che si vuol fecondare; per modo che deve così aver luogo un incrociamento fra due fiori, quantunque siano probabilmente di una medesima pianta. Inoltre nel corso delle complicate esperienze, fatte da un osservatore tanto accurato come il Gärtner, egli non può avere omesso di castrare i suoi ibridi, e ciò deve avere assicurato per ogni generazione un incrociamento col polline di un fiore distinto della stessa pianta, o di qualche altra pianta della stessa natura ibrida. Quindi il fatto strano dell’aumento di fecondità, nelle generazioni successive di ibridi artificialmente fecondati, può, a mio avviso, essere spiegato dall’impedimento frapposto agli stretti incrociamenti.

Ci sia permesso di portare ora la nostra attenzione sui risultati ottenuti dal terzo, fra i più esperti allevatori di ibridi, dall’onorevole e rev. W. Herbert. Egli era tanto enfatico per la sua conclusione, cioè che alcuni ibridi sono perfettamente fecondi, non meno delle madri-specie pure, quanto lo erano Kölreuter e Gärtner sul diverso grado di sterilità fra le specie distinte, che considerano una legge universale della natura. Egli fece le sue esperienze sopra parecchie delle medesime specie osservate dal Gärtner. La differenza dei loro risultamenti credo può attribuirsi in parte alla grande abilità di Herbert nell’orticoltura ed alle serre calde che questi possedeva. Di queste conclusioni importanti io ne addurrò qui una sola come esempio, vale a dire che "ciascun ovulo nella pianta del Crinum capense fecondato col Crinum revolutum produsse una pianta, locchè (egli dice) io non ho mai trovato nel caso della sua fecondazione naturale". Dunque noi qui abbiamo una fecondità perfetta ed anche più perfetta dell’ordinario, dopo un primo incrociamento fra due specie distinte.

Il caso del Crinum mi trae a riferire un fatto anche più singolare; cioè che abbiamo alcune piante di certe specie di Lobelia, di Verbascum e di Passiflora, le quali possono essere assai più facilmente fecondate dal polline di altre specie distinte, che non dal proprio polline, e sembra che tutti gli individui di quasi tutte le specie di Hippeastrum abbiano questa particolarità. Queste piante produssero seme, allorchè furono fecondate dal polline di una specie distinta, rimanendo affatto sterili se fecondate dal polline loro proprio: benchè questo polline fosse trovato perfettamente attivo sulle piante di specie differenti. Per modo che certe piante individuali e tutti gli individui di certe specie possono attualmente produrre ibridi con molto maggiore facilità di quel che possano propagare la loro specie! Per esempio, un bulbo di Hippeastrum aulicum produsse quattro fiori, tre dei quali furono fecondati da Herbert col loro polline, e il quarto invece col polline di un ibrido composto, derivato da tre altre specie distinte: "Gli ovari dei tre primi fiori cessarono tosto dal loro sviluppo e dopo pochi giorni perirono affatto; al contrario, l’ovario, impregnato col polline dell’ibrido, prese uno sviluppo vigoroso e giunse con rapido progresso alla maturazione e diede ottimo seme, che vegetò vigorosamente". Lo Herbert ha ripetuto l’esperimento per parecchi anni ed ha ottenuto sempre il medesimo risultato. Questi fatti dimostrano da quanto piccole e misteriose cause dipenda talvolta la minore o maggiore fecondità delle specie.

Le esperienze pratiche, degli orticultori, quantunque non siano fatte con precisione scientifica, meritano qualche menzione. È notorio in quanti modi complicati siano state incrociate le specie di Pelargonium, di Fuchsia, di Calceolaria, di Petunia, di Rhododendron, ecc., però molti di questi ibridi si propagano liberamente. Herbert, per esempio, asserisce che un ibrido della Calceolaria integrifolia colla C. plantaginea, specie le più dissomiglianti per le loro generali abitudini, "si riproduce perfettamente, non altrimenti che se fosse una specie naturale delle montagne del Chilì". Ho posto qualche studio ad accertare il grado di fecondità di alcuni fra gli incrociamenti complessi del Rhododendron ed ho riconosciuto che molti sono perfettamente fecondi. Così C. Noble mi ha informato che egli, per avere degli innesti, allevava un ibrido ricavato dallo incrociamento del Rhod. porticum col Rhod. catawbiense, e che questo ibrido "dava semi con tanta abbondanza quanta si può immaginare". Quando gli ibridi, convenientemente trattati, divenissero meno prolifici ad ogni successiva generazione, secondo l’opinione di Gärtner, allora questo fatto sarebbe conosciuto dai giardinieri. Gli orticultori allevano sopra larghi spazi molti individui di uno stesso ibrido, e in questo solo caso sono trattati convenientemente, perchè allora i diversi individui della stessa varietà ibrida possono incrociarsi liberamente fra loro, per l’azione degli insetti, e viene così impedito il dannoso effetto delle fecondazioni fra individui molto affini. Ognuno può facilmente persuadersi della efficacia dell’opera degli insetti, esaminando i fiori delle forme più sterili del Rhododendron ibrido, che non producono polline; egli troverà sugli stimmi una quantità di polline appartenente ad altri fiori.

A questo riguardo, si sono fatte molto minori esperienze sugli animali che non sulle piante. Se le nostre classificazioni sistematiche hanno fondamento, vale a dire, se i generi degli animali sono distinti fra loro come quelli delle piante, allora noi possiamo dedurne che alcuni animali, più discosti fra loro nella scala della natura, possono essere più facilmente incrociati delle piante; ma gli ibridi sono poi più sterili. Bisogna però ricordare che pochi animali si riproducono copiosamente allo stato di reclusione, e che quindi poche esperienze sono state fatte come conviene. Per esempio, il canarino è stato incrociato con nove altri passeri, ma niuna di queste nove specie si propaga bene, trovandosi in captività, e per conseguenza non abbiamo motivo di aspettarci che i primi incrociamenti fra i medesimi e il canarino, o i loro ibridi debbano essere perfettamente fecondi. Riguardo alla fecondità dei più fecondi fra gli animali ibridi, nella serie delle generazioni successive, io non conosco un solo esempio di cui due famiglie di ibridi uguali siano state allevate contemporaneamente da parenti diversi, in modo da evitare i dannosi effetti degli incrociamenti troppo stretti. Al contrario, i fratelli e le sorelle furono ordinariamente incrociati ad ogni generazione, in opposizione ai precetti costantemente ripetuti da ogni allevatore. In tal caso non deve recarci sorpresa che la sterilità propria degli ibridi vada aumentando.

Quantunque io non conosca alcun fatto assolutamente autentico di animali ibridi perfettamente fecondi, ho qualche motivo di pensare che gl’ibridi del Cervulus vaginalis e Reevesii, non che del Phasianus colchicus col Ph. torquatus e col Ph. versicolor siano perfettamente tali. Niun dubbio che queste tre ultime specie, vale a dire il fagiano comune, il vero Ring-necked e quello del Giappone, si sieno incrociate e mescolate nei boschi di varie parti dell’Inghilterra. Gl’ibridi dell’oca comune colla cinese (Anser cygnoides), specie tanto diverse che sono generalmente considerate come spettanti a generi distinti, si sono spesso propagati nel nostro paese, accoppiandosi, ed in un solo caso diedero prole inter se. Questo risultato fu ottenuto da Eyton, che allevò due ibridi provenienti dai medesimi parenti, ma da covate diverse; e da questi due uccelli egli ricavò non meno di otto ibridi (nipoti dell’oca pura) da un solo nido. Nell’India però queste oche incrociate debbono essere assai più feconde; perchè fui assicurato da due osservatori eminentemente capaci, cioè dal Blyth e dal capitano Hutton, che in varie parti di questo paese si tengono dei branchi interi di codeste oche incrociate; e traendosene molto utile nei luoghi in cui niuna delle due specie-madri esiste, esse debbono necessariamente essere assai feconde.

Fra gli animali domestici, le varie razze sono perfettamente feconde; se siano tra loro incrociate, benchè in molti casi discendano da due o più specie selvaggie. Questo fatto c’induce a concludere che le specie originali debbano dapprima aver generato ibridi affatto fecondi; ovvero si deve supporre che gli ibridi diventassero fecondi; nelle generazioni posteriori, nello stato di domesticità. Quest’ultima alternativa mi sembra la più probabile e sono inclinato a ritenerla vera, quantunque non sia direttamente provata. Per esempio, è cosa quasi certa che i nostri cani derivino da parecchi stipiti selvaggi, che sono tutti perfettamente fecondi, quando s’incrociano fra loro, eccettuati forse certi cani indigeni e domestici dell’America meridionale. L’analogia mi conduce a dubitare grandemente che le varie specie originali abbiano dapprima potuto propagarsi scambievolmente ed abbiano dato ibridi fecondi. Noi abbiamo altresì ragione di credere che il bestiame europeo possa prolificare col bestiame gibboso dell’India. Tuttavia, secondo le osservazioni del Rütimeyer intorno alle importanti differenze osteologiche, e secondo le notizie del Blyth intorno alle differenze nelle abitudini, nella voce, nella costituzione, ecc., dobbiamo considerare quelle due forme come specie buone e distinte. Le stesse osservazioni possono essere estese alle due principali razze di maiali. Noi dobbiamo quindi abbandonare l’opinione della quasi universale sterilità delle specie distinte di animali, allorchè sono incrociate: oppure dobbiamo considerare la sterilità, non come una caratteristica indelebile, ma come una qualità che può essere eliminata dalla domesticità.

Finalmente per tutti i fatti bene constatati sugl’incrociamenti delle piante e degli animali, possiamo concludere che un risultato assai generale nei primi incrociamenti e negl’ibridi è un certo grado di sterilità; ma che non può considerarsi come assolutamente universale nello stato attuale delle nostre cognizioni.


Note

  1. Nell’originale "le fecondità".