Sulla origine delle specie per elezione naturale, ovvero conservazione delle razze perfezionate nella lotta per l'esistenza/Capo XIV/Sviluppo ed embriologia
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Traduzione dall'inglese di Giovanni Canestrini (1864)
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Questo è uno degli argomenti più importanti nel campo della storia naturale. Le metamorfosi degli insetti, come ognuno sa, sono generalmente percorse in modo rapido, con un paio di stadii; ma le trasformazioni, benchè siano nascoste, sono in realtà numerose e graduate. Così il Lubbock ha dimostrato che un certo insetto effemero (Chloëon) cambia più che venti volte la cute durante il suo sviluppo, ed ogni volta subisce un certo grado di cambiamenti; in tale caso abbiamo innanzi a noi la metamorfosi nel suo corso primitivo e graduale. Quanto siano grandi i cambiamenti di struttura che percorrono alcuni animali durante il loro sviluppo, ce lo dimostrano molti insetti, e più chiaramente ancora molti crostacei. Siffatti cambiamenti raggiungono il loro apice nella così detta metagenesi di alcuni animali inferiori. Che cosa può destare la maraviglia maggiormente di un corallario delicato e ramoso, portante dei polipi e fissato sopra una roccia sottomarina, il quale dapprima per gemmazione e poi per divisione trasversale produce una quantità di grandi libere meduse, le quali generano uova, da cui dapprima nascono animaletti liberamente nuotanti che si fissano sulle pietre e diventano polipai ramificati, e così di seguito in cicli senza fine? L’idea della sostanziale identità della metagenesi colla comune metamorfosi trovò recentemente un valido appoggio nella scoperta del Wagner, secondo cui la larva di una cecidomia, ossia di un moscherino, genera in via organica altre larve, e queste altre ancora, le quali in fine si trasformano in maschi e femmine mature che riproducono la specie nel solito modo col mezzo delle uova.
Credo opportuno menzionare, che quando si conobbe la scoperta del Wagner, io venni domandato, come si possa spiegare che le larve di queste mosche hanno la facoltà di riprodursi per via agamica. Finchè non si conosceva che un unico caso, non poteva darsi alcuna risposta. Ma il Grimm ha ora dimostrato che un’altra mosca, un Chironomus, si riproduce in modo affatto simile; ed egli crede che ciò avvenga spesso nello stesso ordine. Si è la crisalide, e non la larva del Chironomus che ha tale facoltà; ed il Grimm dimostra inoltre che questo caso congiunge insieme quello della cecidomia colla partenogenesi dei coccidi, ritenendo come partenogenesi quel fenomeno, in seguito a cui le femmine mature dei coccidi possono deporre uova feconde senza l’intervento dei maschi. Si conoscono ora parecchi animali, appartenenti a classi diverse, che possiedono la facoltà di riprodursi nel solito modo in età molto precoce. Se noi facciamo risalire la riproduzione partenogenetica per mezzo di stadii graduati ad un’età sempre più giovane - offrendoci il Chironomus colla sua crisalide uno stadio quasi esattamente intermedio, - noi possiamo forse spiegare il fenomeno maraviglioso della cecidomia.
Fu già notato incidentemente che certi organi sono nell’embrione esattamente simili, quantunque, allorchè sono perfettamente sviluppati, divengano affatto differenti e servano a diversi usi. Anche gli embrioni di animali distinti di una stessa classe sono spesso singolarmente simili. Non se ne potrebbe addurre una prova migliore di quella che si contiene nelle seguenti dichiarazioni di Von Baer, vale a dire, che "gli embrioni dei mammiferi, degli uccelli, dei rettili e serpenti, e probabilmente anche dei chelonii sono perfettamente somiglianti l’uno all’altro, tanto nel complesso delle loro parti quanto nel modo di svilupparsi delle medesime; a tal punto, che in pratica spesso non possiamo distinguere gli embrioni se non dalla loro grandezza. Io posseggo due piccoli embrioni nell’alcool, cui ho dimenticato di attaccare i nomi, ed ora sono affatto incapace di dire a quale classe appartengano. Questi embrioni possono essere lucertole o piccoli uccelli, o mammiferi assai giovani, tanto è completa la somiglianza nel modo di formazione della testa e del tronco di questi animali. Però in essi mancano anche le estremità. Ma supposto che le medesime vi fossero, nello stadio primitivo del loro sviluppo, non ci indicherebbero nulla; perchè il piede delle lucertole e dei mammiferi, le ali ed i piedi degli uccelli, non meno delle mani e dei piedi dell’uomo, derivano tutti dalla medesima forma fondamentale". Le larve dei crostacei si somigliano assai tra loro negli stadii corrispondenti di sviluppo, comunque grande sia la differenza tra le forme adulte; ed altrettanto avviene in molti altri animali. Talvolta appare anche in una più tarda età qualche traccia della legge della rassomiglianza embrionale: così gli uccelli del medesimo genere, o di generi strettamente affini, spesso si rassomigliano fra loro, nel loro primo e secondo abito giovanile, come vediamo nelle penne macchiate del gruppo dei tordi. Nella famiglia dei gatti la maggior parte delle specie sono rigate o macchiate a linee punteggiate; queste righe e macchie si distinguono chiaramente nei leoncini e nei piccoli puma. Talvolta, quantunque di rado, si osserva alcun che di tal sorta nelle piante: così le prime foglie dell’Ulex e le prime foglie delle acacie della Nuova Olanda, che invecchiando non producono che fillodi, sono pennate o divise, come le foglie ordinarie delle leguminose.
Quei punti della struttura, in cui gli embrioni di animali della stessa classe interamente diversi si rassomigliano, non hanno spesso alcuna relazione diretta colle loro condizioni di esistenza. Per esempio, non possiamo supporre che negli embrioni dei vertebrati gli archi branchiali arteriosi, scorrenti lungo le fessure branchiali, siano in relazione colle condizioni di vita consimili, nel giovane mammifero che si nutre nell’utero della madre, nell’uovo dell’uccello che viene covato nel nido, e nelle uova della rana sotto l’acqua. Noi non abbiamo maggiori motivi di ammettere questa relazione, di quello che se ne abbiano a credere che le ossa simili nella mano dell’uomo, nell’ala del pipistrello e nella natatoia di una testuggine siano riferite a condizioni di vita analoghe. Non vi sarà alcun osservatore abile che supponga che le righe dei leoncini, o le macchie del merlo giovine, siano di qualche utilità a questi animali.
Il caso però è diverso quando un animale, in qualche fase della sua vita embrionale, è attivo e deve provvedere a se stesso. Il periodo di attività può subentrare più o meno presto nella vita: ma in qualunque fase avvenga l’adattamento della larva alle sue condizioni vitali, esso è perfetto ed ammirabile, quanto in un animale adulto. Il modo importante, col quale ciò avviene, fu recentemente dimostrato dal Lubbock nelle sue osservazioni sulla grande somiglianza delle larve appartenenti ad insetti di ordini assai diversi, e sulla dissomiglianza di altre larve di uno stesso ordine di insetti per effetto delle abitudini di vita. In seguito a questi speciali adattamenti, la somiglianza delle larve o degli embrioni attivi degli animali affini tra loro, è talvolta molto diminuita; e si potrebbero citare dei casi di alcune larve, appartenenti a due specie o a due gruppi di specie, le quali differiscono fra loro non meno dei loro parenti adulti od anche maggiormente. Nella pluralità dei casi, però, le larve, quantunque attive, obbediscono ancora, più o meno rigorosamente, alla legge della comune rassomiglianza embrionale. I cirripedi ce ne somministrano un ottimo esempio: anche l’illustre Cuvier non si accorse che il Lepas fosse un crostaceo, com’è di fatto; ma basta uno sguardo sulla larva per dimostrare questa verità in modo incontrastabile. Così anche le due principali divisioni dei cirripedi, cioè i peduncolati ed i sessili, che differiscono immensamente nella loro esterna apparenza, hanno le larve in tutti i loro stadii appena distinguibili.
Nel processo di sviluppo l’embrione generalmente si eleva nell’organizzazione; io mi valgo di questa espressione, quantunque sia certo che non è possibile definire chiaramente che cosa s’intenda per organizzazione superiore od inferiore. Nessuno probabilmente disputerà che la farfalla sia più elevata della crisalide. In alcuni casi però l’animale adulto si ritiene generalmente inferiore alla sua larva nella scala naturale, come in certi crostacei parassiti. Tornando ancora ai cirripedi, le larve, nel primo stadio, hanno tre paia di gambe, un solo occhio semplice e una bocca a forma di proboscide, colla quale esse si nutrono abbondantemente, per crescere molto in grandezza. Nel secondo stadio, corrispondente allo stadio di crisalide delle farfalle, esse hanno sei paia di piedi natatorii stupendamente costrutti, un paio di occhi mirabilmente composti e delle antenne estremamente complicate; ma esse hanno allora una bocca chiusa ed imperfetta, e non possono prendere alimento. La loro funzione in questo stadio è di cercare coi loro organi sensitivi molto sviluppati un luogo conveniente al quale fissarsi, per compiere la loro metamorfosi ultima, e di giungervi per mezzo della loro grande attitudine al nuoto. Allorchè questa fase è compiuta, esse rimangono attaccate nel luogo scelto per tutta la vita: le loro natatoie si cambiano in organi da presa; riacquistano una bocca bene costrutta; ma non hanno antenne e i loro due occhi si trasformano di nuovo in un occhio solo, piccolo o molto semplice a guisa di un punto. In quest’ultimo stadio completo i cirripedi possono essere considerati indifferentemente come dotati di un’organizzazione più elevata od inferiore a quella che presentano nella condizione di larve. Ma in alcuni generi le larve producono degli ermafroditi che hanno la struttura ordinaria, oppure quei maschi che furono da me chiamati complementari e in questi lo sviluppo diviene certamente retrogrado; perchè il maschio è un semplice sacco che vive per poco tempo, ed è privo di bocca, di stomaco e di altri organi importanti, eccettuati quelli della riproduzione.
Noi siamo tanto abituati a trovare delle differenze di struttura fra l’embrione e l’adulto, come pure una stretta somiglianza negli embrioni di animali affatto differenti nella medesima classe, che possiamo essere indotti a considerare questi fatti come una contingenza necessaria, dipendente in qualche modo dallo sviluppo. Ma non abbiamo alcuna ragione plausibile per spiegare, ad esempio, per qual motivo l’ala del pipistrello, o la natatoia della testuggine marina non abbia ad essere scolpita nella debita proporzione con tutte le sue parti, tosto che qualche struttura diviene visibile nell’embrione. In alcuni gruppi interi di animali ed in certi individui d’altri gruppi l’embrione non differisce molto dall’adulto in alcun periodo; Owen ha osservato questo fatto nei cefalopodi, "nei quali non si ha metamorfosi alcuna, e il carattere di cefalopode si manifesta molto tempo prima che l’embrione sia completo". I molluschi terrestri ed i crostacei di acqua dolce nascono colla forma loro propria, mentre le specie marine di queste due grandi classi subiscono spesso nel loro sviluppo dei cambiamenti notevoli od anche assai rilevanti. Inoltre, nemmeno i ragni vanno veramente soggetti ad una metamorfosi. Le larve degli insetti, siano esse adatte alle abitudini attive più differenti, siano affatto inattive, essendo nutrite dai loro parenti o trovandosi in mezzo al proprio nutrimento, pure passano quasi tutte per uno stadio vermiforme; ma in alcuni casi, per esempio in quello degli afidi, come risulta dalle figure mirabili del professore Huxley, colle quali descrisse lo sviluppo di questi insetti, non troviamo alcuna traccia di uno stadio vermiforme.
In alcuni casi mancano solamente i primi stadii di sviluppo. Così Fritz Müller ha fatto l’interessante scoperta che alcuni crostacei affini al Penus si mostrano dapprima nella semplice forma di Nauplius, poi attraverso due o tre stadii di Zoea, poi quello di Mysis, ed infine raggiungono la forma matura. Ora nell’intera grande classe dei malacostracei, a cui questi crostacei appartengono, non si conosce alcuna specie che dapprima apparisca colla forma di Nauplius, sebbene molti si presentino in quella di Zoea. Nondimeno il Müller sostiene con argomenti che tutti i crostacei comparirebbero sotto forma di Nauplii, se non avvenisse alcuna soppressione nello sviluppo.
Come possiamo noi spiegare tutti questi fatti dell’embrologia? cioè - la differenza molto generale, ma non universale, fra la struttura dell’embrione e quella dell’adulto; - il fatto che alcune parti dell’embrione medesimo individuale divengono infine dissimili e servono per uno scopo diverso, mentre nel primo periodo dello sviluppo erano consimili; - la scambievole rassomiglianza degli embrioni delle differenti specie e di una medesima classe, rassomiglianza che si trova in generale, ma non sempre; - la struttura dell’embrione, la quale non è in relazione stretta colle sue condizioni d’esistenza, quando se ne eccettui qualche periodo della vita, in cui esso diviene attivo e provvede al proprio sostentamento; - quei casi in cui l’embrione presenta una organizzazione più elevata dell’animale adulto nel quale si trasforma. Io credo che tutti questi fatti possano spiegarsi, partendo dal principio della discendenza modificata.
Comunemente si pensa che le piccole variazioni necessariamente si producono nelle prime fasi dell’embrione, forse perchè le mostruosità si manifestano nell’embrione in questo periodo primitivo. Ma questo fatto non è abbastanza fondato; al contrario abbiamo delle prove maggiori nel senso opposto: mentre sappiamo che gli allevatori dei bovini, dei cavalli e di parecchi animali di lusso, non possono stabilire positivamente, se non qualche tempo dopo la nascita, quali saranno i pregi o la forma definitiva di un animale. Noi lo vediamo manifestamente nei nostri stessi fanciulli; infatti non possiamo mai conoscere se diverranno grandi o piccoli, nè quali saranno le loro fattezze precise. La questione non consiste nel sapere a quale periodo della vita ogni variazione sia stata prodotta, ma bensì quando si sia spiegata interamente. La causa può aver agito, e credo che in generale abbia agito anche prima che l’embrione fosse formato; e la variazione può attribuirsi all’azione delle condizioni, alle quali l’uno o l’altro parente, od anche i loro antenati furono esposti, sugli elementi sessuali del maschio e della femmina. Deve essere affatto indifferente pel benessere di un animale giovane che egli acquisti la maggior parte de’ suoi caratteri un poco prima od un poco più tardi nella sua vita, finchè egli rimane nell’utero della madre o nell’uovo, e finchè viene nutrito e protetto da’ suoi genitori. Non sarebbe, per esempio, di alcuna importanza per un uccello, che prende più facilmente il proprio alimento quanto più lungo ne sia il becco, il possedere o no un becco di questa lunghezza particolare, finchè continuano a nutrirlo i suoi genitori.
Nel primo capo fu detto che si hanno delle prove per ritenere probabile che, in qualunque età si produca per la prima volta una variazione nei genitori, essa tenda a ripetersi nella prole all’età corrispondente. Certe variazioni possono apparire soltanto in età corrispondenti, come, per esempio, le particolarità della farfalla del baco da seta, allo stato di bruco e di crisalide; od anche quelle delle corna del bestiame quasi completamente sviluppato. Ma oltre tutto questo, le variazioni che, per quanto si conosce, possono manifestarsi prima o dopo nel corso della vita, tendono a riapparire in un’età corrispondente nella prole e nei parenti. Ciò non ostante io sono alieno dall’ammettere che questo fatto si verifichi costantemente; e potrei citare molti casi indubitati di variazioni (prendendo questa parola pel suo senso più largo) che sopravvennero più presto nei figli che nei genitori.
Quando fosse riconosciuta la verità di questi due principii, credo che si dimostrerebbero facilmente tutti i fatti principali della embriologia precedentemente enumerati. Ma consideriamo prima alcuni casi analoghi delle varietà domestiche. Alcuni autori che scrissero intorno al cane, hanno sostenuto che il levriere e l’alano, quantunque sembrino tanto differenti, sono realmente due varietà molto affini, e probabilmente traggono origine dal medesimo stipite selvaggio, quindi io era bramoso di vedere se i loro piccoli differiscano molto fra loro. Gli allevatori mi assicuravano che differiscono appunto quanto i loro genitori, e giudicando coll’occhio mi pareva quasi che così fosse; ma, per le misure prese accuratamente sui cani adulti e sui loro cagnolini di sei giorni, mi accorsi che questi non possedevano tutte le loro differenze proporzionali. Inoltre mi era stato detto che i puledri dei cavalli da tiro e da corsa fossero differenti, come quando questi animali raggiungono il loro sviluppo completo; ciò mi sorprendeva grandemente, ritenendo probabile che la differenza fra queste due razze fosse dovuta interamente alla elezione, nello stato di domesticità; ma avendo fatto del rilievi precisi sopra una cavalla e sopra un puledro di tre giorni di una razza di cavalli da corsa e di un’altra razza di pesanti cavalli da tiro, trovai che i puledri non avevano acquistato tutto l’insieme delle loro differenze proporzionali.
Parendomi concludenti le prove della discendenza delle varie razze domestiche di colombi da una sola specie selvatica, paragonai i colombi giovani di varie razze, entro le dodici ore dopo la nascita; ne misurai accuratamente le proporzioni (ma non darò qui alcun dettaglio) del becco, lo squarcio della bocca, la lunghezza delle narici e delle palpebre, la grandezza dei piedi e la lunghezza delle gambe nella specie selvatica originale, nel colombo gozzuto, nel colombo pavone, nel romano, nel barbo, nel colombo dragone, nel messaggere e nel colombo giratore. Ora alcuni di questi uccelli, quando sono adulti, presentano delle differenze tanto straordinarie, nella lunghezza e nella forma del becco, che dovrebbero certamente classificarsi in generi distinti, se fossero produzioni naturali. Ma quando gli uccelli nidiaci di queste razze diverse furono posti l’uno presso l’altro in una linea, sebbene la maggior parte di essi potesse distinguersi, pure le loro differenze proporzionali, nei diversi punti sopra specificati, erano incomparabilmente minori che nei colombi interamente sviluppati. Certi punti caratteristici di differenza - per esempio quella dello squarcio della bocca - possono a stento scoprirsi nei colombi presi dal nido. Ma si riscontra una notevole eccezione a questa regola, perchè i figli del colombo giratore a faccia corta differiscono da quelli del piccione torraiuolo selvatico e delle altre razze, in tutte le proporzioni, quasi esattamente quanto diversificano gli adulti.
I due principii, precedentemente esposti, mi pare che spieghino questi fatti, riguardo all’ultimo stadio embrionale delle nostre varietà domestiche. Gli amatori scelgono i loro cavalli, i loro cani e i loro colombi per la riproduzione, quando questi animali sono quasi completamente sviluppati; per essi è indifferente che le qualità e le strutture desiderate siano state acquistate nei primi o negli ultimi periodi della vita dell’animale, purchè le possegga quando sia giunto alla età matura. Gli esempi che abbiamo dati, e più particolarmente quello dei colombi, dimostrano che le differenze caratteristiche, le quali accrescono il pregio di ogni razza e furono accumulate mediante l’elezione dell’uomo, non comparvero in generale nel primo periodo della vita, ma furono ereditate dalla prole ad un’epoca corrispondente ed ugualmente inoltrata. Il caso del colombo giratore a faccia corta, che dodici ore dopo la nascita assume le proprie proporzioni, prova che codesta regola non è universale; perchè le differenze caratteristiche debbono essersi manifestate prima del periodo ordinario in cui hanno luogo, oppure debbono essere state ereditate in un’età tenera, anzichè in quella corrispondente.
Ora applichiamo alle specie che vivono nello stato di natura questi fatti ed i due principii precedenti, l’ultimo dei quali, sebbene non possa provarsene la verità, può dimostrarsi probabile. Prendiamo un genere di uccelli derivanti, secondo la mia teoria, da una sola specie-madre, della quale le varie specie nuove si modificarono, mediante l’elezione naturale, in relazione alle diverse loro abitudini. In seguito ai molti gradi piccoli e consecutivi delle variazioni, sopraggiunte in un’età più avanzata, ed ereditate in un’età corrispondente, gl’individui giovani delle nuove specie del nostro genere supposto, tenderanno manifestamente a rassomigliarsi l’uno all’altro assai più strettamente degli adulti, come appunto abbiamo verificato nel caso dei colombi. Noi possiamo estendere l’idea ad intere famiglie od anche alle intere classi. Le estremità, per esempio, che fanno l’ufficio di gambe nella specie-madre, possono essersi trasformate, per un lungo processo di modificazioni, in uno dei discendenti, in modo da agire come mani, in un altro come natatoie, in un altro come ali; e partendo dai due principii menzionati, - cioè, che ogni modificazione successiva si manifesta in una età inoltrata, e che si eredita in una età avanzata corrispondente, - le estremità anteriori negli embrioni dei diversi discendenti della specie-madre dovranno essere molto rassomiglianti, perchè non ancora modificate. E perciò in ciascuna delle nostre specie nuove le estremità anteriori dell’embrione differiranno grandemente da quelle dell’animale adulto; perchè in quest’ultimo le estremità furono soggette a molte modificazioni in un periodo avanzato della vita e furono conseguentemente cambiate in mani, in natatoie o in ali. Qualunque sia l’influenza che l’esercizio lungamente continuato o l’uso da una parte e il non-uso dall’altra possono avere nel modificare un organo, questa influenza si risentirà principalmente dall’animale maturo, il quale acquistò tutte le sue forze attive e deve provvedere alla propria esistenza; e gli effetti così prodotti saranno ereditati nell’età matura corrispondente. Al contrario l’embrione o l’animale giovane resterà inalterato; o sarà modificato in grado minore, per gli effetti dell’uso e del non-uso.
In certi casi i successivi gradi di variazioni possono derivare da cause che ci sono ignote completamente, nella prima fase della vita; oppure ogni grado di variazione può ereditarsi in un periodo anteriore a quello in cui dapprima si manifestò. In ambe le ipotesi (come nel colombo giratore a faccia corta), l’animale giovane o l’embrione sarebbe molto somigliante alla madre-forma adulta. Abbiamo veduto che questa è la regola dello sviluppo di certi gruppi interi di animali, come nelle seppie, nei molluschi terrestri, nei crostacei di acqua dolce, nei ragni, e in alcuni membri della grande classe degli insetti. Rispetto alla causa finale per cui il giovane in questi casi non soggiace ad alcuna metamorfosi o rassomiglia perfettamente ai suoi genitori fino dalla prima età, possiamo ritenere che ciò risulti dalle due circostanze che seguono: primieramente perchè l’animale giovane, nel corso delle modificazioni subite dalla specie per molte generazioni, dovette provvedere ai propri bisogni fino dai primi stadii dello sviluppo, e in secondo luogo perchè gli animali debbono seguire esattamente le stesse abitudini di vita dei loro genitori; mentre in tal caso sarebbe indispensabile per l’esistenza della specie che i piccoli animali si modifichino nella prima età in una maniera identica a quella con cui si modificarono i loro genitori, in consonanza delle loro abitudini simili. Quanto al fatto singolare che tante forme terrestri o di acqua dolce non subiscono alcuna metamorfosi, mentre le specie marine degli stessi gruppi soggiacciono a parecchi cambiamenti, Fritz Müller ha manifestato la supposizione che il processo di lenta modificazione e di adattamento di un animale alla vita in terraferma o nell’acqua dolce, anzichè nel mare, sia notevolmente semplificato colla soppressione dello stadio larvale; imperocchè non è probabile che vi siano in natura molti posti disoccupati o male occupati da altri organismi; adatti tanto per le larve come per le immagini, in condizioni di vita sì nuove e notevolmente cambiate. In tal caso l’acquisto graduato della struttura adulta in età sempre più tenera sarebbe favorito dall’elezione naturale, e tutte le traccie di un’antica metamorfosi sarebbero alfine cancellate.
Se, d’altra parte, sia utile per la forma giovanile differire alquanto dai genitori nelle abitudini di vita, ed avere in conseguenza una struttura alquanto diversa; oppure se per le larve, che già differiscono dai loro genitori, torni di vantaggio differire maggiormente, il giovane o la larva, secondo il principio della eredità in epoche di vita corrispondenti, potranno col mezzo della elezione naturale differire sempre più dai loro genitori fino ad un grado considerevole. Le differenze nelle larve possono essere correlative con quelle delle fasi successive di sviluppo, così che la larva alla prima fase può differire assai da quella della seconda fase, come avviene in molti animali. Anche l’adulto può acquistarsi stazioni ed abitudini, in cui gli organi di locomozione, dei sensi ed altri gli siano inutili, nel qual caso la metamorfosi potrebbe dirsi regressiva.
Secondo le osservazioni ora esposte può comprendersi come coi cambiamenti di struttura dei giovani, combinati colla trasmissione in epoche di vita corrispondenti, gli animali possono giungere a percorrere delle fasi di sviluppo affatto diverse dallo stato primitivo dei loro genitori adulti. Le migliori nostre autorità sono ora concordi nel ritenere che i diversi stadii di larva e di crisalide degli insetti siano apparsi in tale modo per adattamento, e non per eredità da una forma antica. L’esempio interessante della Sitaris, di un coleottero che percorre certe fasi non comuni di sviluppo, può chiarire come ciò avvenga. La prima forma larvale, come ce la descrisse il Fabre, è un insetto piccolo, vivace, con sei piedi, due lunghe antenne e quattro occhi. Queste larve nascono in un’arnia, ed appena i fuchi escono in primavera dalle loro cellule, ed escono prima delle femmine, vi si attaccano, e passano poi sulle femmine durante l’accoppiamento. Quando queste depongono le uova sul miele che si trova nelle cellule, la larva passa sull’uovo e lo divora. Più tardi essa subisce un cambiamento completo; gli occhi scompariscono, i piedi e le antenne diventano rudimentali, e la medesima si pasce di miele. A questo punta essa somiglia ad una solita larva di insetto. Infine subisce altri mutamenti e si fa coleottero perfetto. Se un insetto con metamorfosi simile a quella della Sitaris divenisse il progenitore di una nuova classe di insetti, il corso generale dello sviluppo e soprattutto delle prime fasi sarebbe probabilmente assai diverso da quello degli insetti ora esistenti; ed al certo i primi stadii di larva non rappresenterebbero la passata condizione di una forma adulta ed antica.
Dall’altro canto è assai probabile che in molti gruppi di animali gli stadii embrionali o larvali ci mostrino più o meno completamente la forma adulta del progenitore dell’intero gruppo. Nell’immensa classe dei crostacei le forme più diverse, come i parassiti succhianti, i cirripedi, gli entomostracei e perfino i malacostracei appariscono al loro primo stadio larvale sotto la forma simile del Nauplius; e siccome queste larve si nutrono e vivono in aperto mare e non sono adatte a peculiari condizioni di vita, è probabile, anche per altre ragioni esposte da Fritz Müller, che in una lontana epoca trascorsa sia esistito un animale adulto indipendente simile al Nauplius, ed abbia generato su molte linee divergenti di discendenza i succitati grandi gruppi di crostacei. È anco probabile, in seguito a quanto abbiamo detto intorno agli embrioni dei mammiferi, degli uccelli, dei pesci e dei rettili, che questi animali siano i discendenti modificati di un antico progenitore, il quale allo stato adulto era fornito di branchie, di una vescica natatoria, di quattro arti pinniformi e di una coda lunga, organi tutti utili per un animale acquatico.
Siccome tutti gli esseri organizzati, estinti e recenti, che esistettero sulla terra debbono classificarsi insieme in un solo sistema e furono tutti collegati da fine gradazioni, se le nostre collezioni fossero perfette, la disposizione migliore ed anzi la sola possibile sarebbe la genealogica; essendo la discendenza il segreto legame di connessione, secondo le mie idee; quello che i naturalisti hanno cercato sotto la denominazione di sistema naturale. Sotto questo aspetto noi possiamo intendere come avvenga che, per la maggior parte dei naturalisti, la struttura dell’embrione sia anche più importante di quella dell’adulto nella classificazione. Perchè l’embrione è l’animale nel suo stato meno modificato: e quindi ci fa conoscere la struttura del suo progenitore. Quando due gruppi d’animali, per quanto differiscano attualmente fra loro nella struttura o nelle abitudini, passano per i medesimi o per consimili stadii embrionali, possiamo ritenere per certo che entrambi sono provenuti dai medesimi o da quasi simili progenitori e sono per conseguenza nel medesimo grado di affinità. Così la struttura embrionale comune rivela una comune discendenza, ed essa rivela questa comune discendenza, anche se la struttura dell’adulto sia stata modificata ed alterata grandemente; abbiamo veduto, per esempio, che a prima vista i cirripedi possono riconoscersi, per mezzo delle loro larve, come appartenenti alla grande classe dei crostacei. Siccome lo stato embrionale di ogni specie e di ogni gruppo di specie ci dimostra in parte la struttura dei loro antichi progenitori meno modificati, ci è facile desumere la ragione per cui le forme di vita antiche ed estinte debbono rassomigliare agli embrioni dei loro discendenti1, - cioè delle nostre specie esistenti. Agassiz crede che questa sia una legge di natura; ma io mi limito a dichiarare che spero di vedere in seguito confermata la verità di questa legge. Essa può provarsi soltanto in quei casi in cui lo stato antico che ora si suppone rappresentato dagli embrioni esistenti, non sia stato mascherato dalle successive variazioni, avvenute in una prima fase dello sviluppo, durante una lunga sequela di modificazioni; oppure per le variazioni ereditate in un periodo anteriore a quello in cui si produssero per la prima volta. Non devesi però dimenticare che la supposta legge di rassomiglianza delle antiche forme di vita alle fasi embrionali delle forme recenti può essere vera, e nullameno restare per lungo tempo od anche per sempre senza alcuna dimostrazione, per non essere le nostre memorie geologiche abbastanza estese nelle epoche trascorse. In alcuni casi la legge non si troverà confermata, quando cioè in una forma antica nel suo stato di larva si è adattata ad una speciale condizione di vita, ed ha trasmesso il medesimo stato larvale ad un intero gruppo di discendenti, imperocchè questi allo stadio di larva non somiglieranno allo stato adulto di una forma ancor più antica.
I fatti principali dell’embriologia, che non sono inferiori a qualunque altro fenomeno nella storia naturale, mi sembrano dunque chiariti mediante il principio delle leggere modificazioni, le quali non si manifestano nei molti discendenti di qualche antico progenitore nel primo periodo della vita dei medesimi, sebbene le loro cause abbiano agito fin dal principio; modificazioni che furono ereditate ad un periodo corrispondente della vita, anzichè nelle prime fasi di essa. L’embriologia presenta quindi un interesse maggiore, quando noi consideriamo in tal modo un embrione come una pittura, più o meno offuscata, della madre-forma comune di ogni grande classe d’animali.
Note
- ↑ Nell’originale "discedenti".