Delle funzioni riproduttive negli animali/11
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§ 11. Generazioni alternanti.
Noi abbiamo veduto che la natura provvede in differenti modi alla propagazione delle specie. Non calcolando anche quello raro o problematico della scissione spontanea di uno in due o più individui, la generazione per gemme è un fatto estremamente comune nelle classi inferiori del regno animale, dove è mantenuta eziandio la legge normale della generazione per uova. Anzi una medesima specie possiede assai comunemente le due facoltà di produrre gemme ed uova; ma sempre in tempi differenti, e con ordine alterno. Gli individui gemmipari hanno per lo più caratteri che li distinguono affatto dagli individui ovipari, per rispetto dei quali sono da considerarsi come giovani larve. In grazia di questa mutabilità grandissima di forma e di proprietà ne venne che spesse volte una sola e medesima specie fu rescissa da’ naturalisti in due o tre diverse; e descritta perfino in generi ed in classi differenti. Dobbiamo a varj zoologi moderni importantissime osservazioni su questo argomento, le quali hanno sparso una luce nuova sulla natura e sul genere di vita di molti ordini d’animali, e su varj fenomeni da prima affatto misteriosi. Noi ne faremo qui un riassunto storico accennando anche alle più importanti loro deduzioni.
Fra queste osservazioni, le più antiche risalgono press’a poco a trent’anni addietro, e sono quelle istituite da Chamisso sulle bifore: esseri singolari che riuniti d’ordinario in lunghe catene, galleggianti alla superficie dell’oceano, rallegrano colla loro fosforica luce le notti estive dei mari. Ma non sempre le bifore vivono in tal modo aggregate. Si incontrano individui isolati, la cui struttura è diversa da quella delle bifore sociali; mancando loro a mo’ d’esempio, le parti che mantengono congiunti gli individui di una catena.
Ogni specie trovasi ne’ due stati d’isolamento e d’aggregazione; ma il maraviglioso delle osservazioni di Chamisso consiste nell’ordine alterno di queste differenti generazioni. Ogni individuo isolato produce per gemme una piccola famiglia di bifore sociali: ciascun membro di questa partorisce per uova, sviluppate nell’utero materno, un individuo vivente isolato. Questi animali passano adunque per due distinti periodi vitali; 
quello d’isolamento possiamo chiamarlo stadio di larva; essi generano anche in questo primo loro stadio; ma con un modo differente da quello che è proprio degli adulti (fig. 20.).
Fig. 20 - Bifora democratica (Forskal)1
La scoperta di Chamisso non fu ricevuta con piena fiducia; e fu d’uopo veramente che un distinto zoologo di Amburgo, il dottor Krohn, recatosi a bella posta sulle coste della Sicilia, or sono pochi anni, venisse a ricollocarla nella sua vera luce, ed a splendidamente conformarla.
Durante questo intervallo, Milne Edwards assoggettava alle acute sue investigazioni altri esseri organici, affini per molti gradi alle bifore, ma non più liberi e nuotanti al pari di queste, bensì come le ostriche aderenti alle pietre e ad altri corpi immersi nelle acque del mare. Tali sono le ascidie, di cui alcune vivono isolate; altre sociali, cioè ben distinte singolarmente ed appena congiunte fra loro per altrettanti peduncoli: infine vi hanno ascidie composte, formate da molti individui riuniti da un inviluppo comune in masse subglobose, con tante aperture stellate corrispondenti ai due orifizj di ciascun individuo.
Era noto soltanto il propagarsi per uova di questi animali, quando Milne Edwards pervenne a scoprirvi anche la moltiplicazione per gemme, le quali, portate da un lungo picciuolo, e nascoste sotto la tunica esteriore, non son fatte palesi che dallo scalpello anatomico.
Nelle ascidie semplici, gli embrioni appena sbucciati presentano un corpo subgloboso munito di una 
Fig. 21. Larva d’Ascidia.lunga coda guizzante, così che pel loro esteriore, ed affatto in miniatura, ricordano i girini delle rane, o più esattamente certi infusorj detti cercarie dalla coda di cui sono forniti. Questi embrioni nuotano per poco, indi si fissano su di un corpo, e per una serie graduata di successive mutazioni convertonsi in un’ascidia perfettamente organizzata: questo termine è raggiunto assai più presto dai novelli individui prodotti per gemme (fig. 21).
Nelle ascidie sociali e composte, le giovani larve possono esse medesime suddividersi in piccoli bottoni raggruppati secondo un certo ordine, e dai quali si costituisce infine una piccola famiglia di individui aggregati. Il curricolo vitale delle ascidie si compone quindi di tre principali periodi: da prima quello di larva o di infusorio, poi quello che possiamo chiamar di vegetazione, durante il quale le ascidie sono gemmipare; ed infine lo stadio nuziale in cui si pronuncia il sesso, e la propagazione delle specie si effettua col simultaneo concorso delle uova e del liquor seminale. Chi fosse bramoso di più estesi particolari sull’istoria di questi animali, consulterà con sua grande soddisfazione i lavori di Sars, di Milne Edwards, e di Van-Beneden.
La generazione per gemme è da lungo tempo riconosciuta nelle scuole come ordinaria e generale per quegli animali che si dicono polipi. Le idre delle acque dolci, tanto famose dopo le esperienze di Trembley, ne offrono il più chiaro, il più ovvio esempio; ma le idre stesse pervenute al massimo loro sviluppo riproduconsi per uova: alcune che sono gemmipare in primavera, sono ovipare l’autunno.
La vicenda delle idre si ripete più complicata nelle meduse, al pari delle bifore, abitatrici dell’oceano. Le meduse emettono uova; ma dalle uova nascono piccoli animaletti per nulla rassomiglianti ai progenitori, sorta di semplicissimi infusorj, sparso il corpo di ciglia vibratili, col sussidio delle quali nuotano. Dopo breve tempo di vita libera e vagante, questi infusorj si fanno aderenti a’ corpi stranieri: su cui fissati una volta, perdono le ciglia, si trasmutano in veri polipi idrarj, dei quali hanno la forma complessiva non solo, ma anche la facoltà di moltiplicarsi per gemme. Infatti questi polipi emettono qua e là piccoli bottoni che in breve si modellano sul tipo medesimo dell’individuo che li sorregge, dal quale infine si distaccano. Ciò avvenuto, ogni nuovo rampollo ne riproduce altri consimili, infino a quando, col favore delle circostante ambienti, i novelli polipi staccati dal corpo sul quale hanno germogliato, si trasmutano nelle pristine meduse, fluttuanti in balía delle onde. In questo breve abbozzo è rappresentata la storia forse di tutti quegli animali raggiati che i zoologi dicono acalefi, od ortiche di mare, e di una gran parte di quelli cui danno il nome di polipi idrarj i quali non sarebbero che acalefi nello stadio di larva vegetante (fig. 22).
Fig. 22. Alcuni stadj d’una Medusa (Cyanea)2.
Le più complete osservazioni sopra queste singolari metamorfosi devonsi al norvegio Sars, riconfermate ed estese su di molte specie da Siebold, da Steenstrup, da Löwen, da Van Beneden e da Dujardin. Quest’ultimo autore riconosce una tale rassomiglianza fra le meduse nel loro periodo di vegetazione, e le idre d’acqua dolce, che non concedendo a queste in nessun tempo una propagazione per vere uova, le considera appunto come giovani meduse perpetuantisi sotto la forma propria di questa età e non mai toccanti lo sviluppo compiuto, per le condizioni del mezzo in cui vivono; egli crede perfino non impossibile il collocare queste idre in tali circostanze per le quali giungano infine alle forme ed alle proprietà delle meduse; ed in questo caso soltanto, giusta il suo pensiero, avrebbero adempimento le vere funzioni sessuali.
Ammirata la serie di queste diverse forme, corrispondenti ad altrettanti stadj vitali degli acalefi, noi troviamo confermata ancora l’osservazione già fatta nelle bifore sulle due differenti maniere di riproduzione per gemme e per uova, non mai contemporanee, ma successive, in modo che l’apparizione delle uova è un contrassegno del compiuto sviluppo degli individui.
Aggiungiamo a questo punto un’altra importante considerazione sulla durata di ciascheduno di questi stadj vitali: essa non è invariabilmente prestabilita, come negli insetti, ma invece tutta dipendente dalle circostanze esteriori. Limitiamoci pel momento a fissar la nostra attenzione sopra questo fatto che vedremo fra poco replicarsi in un’altra categoria di esseri.
Analoghe trasformazioni subiscono probabilmente gli animali di altri ordini di raggiati: la forma di infusorio sarebbe comune a tutti nel primo loro stadio; almeno lo accertano le belle indagini di Baer sui ricci di mare, e quelle di Sars e di G. Müller sulle asterie.
La formazione e lo sviluppo di vermi parassiti nelle cavità viscerali e perfino nella polpa stessa de’ tessuti degli animali, rimane sempre un mistero. Ormai è nota non solo, ma celebre, la teoria abbracciata quasi per ultimo rifugio da molti e valenti fisiologi, e che ammette la formazione spontanea di quegli esseri. Nessun argomento decisivo è venuto finora in appoggio di questa dottrina; grande invece è il numero de’ fatti discutibili, dai quali per questa preconcezione si può trarre una seducente apparenza di vero dimostrato.
Ora veggiamo quali speranze di trionfo lascino ancora a questa immaginosa teoria le pazienti ed acute osservazioni di alcuni moderni, fra i quali convien segnalare i signori Siebold e Steenstrup.
I nostri comuni molluschi d’acqua dolce, distinti da’ naturalisti co’ noni di Planorbis, Limnæus, Paludina, contengono assai sovente nel loro fegato, nel loro intestino, una moltitudine di piccoli animaletti quasi microscopici, la cui forma non si allontana da quella che già conosciamo nelle larve di ascidia: questi animaletti diconsi cercarie. Il loro corpicino che in istato di quiete è subovale compresso, offre due aperture, come que’ vermi intestinali chiamati appunto distomi da questo carattere: ma è fornito di una coda agilissima nei suoi movimenti. Ora queste cercarie sono appunto destinate a convertirsi in distoma; ciò che avviene per una serie di metamorfosi oltre ogni dire interessante.
Queste cercarie trovansi spesso nelle viscere de’ loro ospiti non già libere, ma radunate in sacchetti particolari; e dentro i quali hanno avuto la loro origine da germi. Ma questi medesimi sacchetti 
Fig. 23. Nutrice di Cercaria echinata (Steenstrup)da principio hanno la forma, la struttura, le proprietà di veri esseri organici viventi; essi godono di movimenti propri, lenti bensì e deboli, ma pur distinti: hanno una specie di succhiatojo orale, ed una seconda apertura per l’uscita dei corpi generati entro di loro. Questi strani corpi, veramente organizzati, ricevettero da principio il nome di sporocistidi viventi. Steenstrup li chiama nutrici (Ammen) (fig. 23).
Il genere di vita che loro è particolare va mano mano languendo, collo sviluppo delle cercarie che vi stanno rinchiuse; ed infine queste rompono la fragile membrana della loro prigione un tempo animata e vivente, e spandonsi per le cavità viscerali del mollusco di cui sono parassite.
Alcune di queste nutrici o sporocistidi contengono entro la loro cavità i germi non già delle cercarie, ma di altre nutrici, le quali alla lor volta sviluppate, rinchiudono i germi delle cercarie, e producono infatti a tempo debito una numerosa famiglia di questi animalucci. Queste sporocistidi viventi che ne producono altre simili, sono chiamate pronutrici (Grossammen).
Adunque da una di queste pronutrici o sporocistidi madri, producesi una famigliuola di altre nutrici; da ognuna di queste poi un numero più o meno grande di piccole cercarie. Resta ora a conoscere il principio ed il fine di questa serie di successive generazioni; a sapersi cioè d’onde provengono le pronutrici; e cosa diventano le cercarie col progresso del tempo.
Non si è veduta finora la serie ordinata e intiera di queste fasi in una sola e medesima specie di vermi; ma ravvicinando, colla guida delle più evidenti analogie, i periodi riconosciuti positivamente in varie specie affini tra loro, il quadro di queste metamorfosi risulta sufficientemente completo.
Siebold osservò che dalle uova del Monostomum mutabile escono piccole larve aventi l’apparenza di infusorj, ognuna delle quali si trasforma in un essere analogo affatto alle nutrici di Cercaria armata, che formarono principale soggetto delle ricerche di Steenstrup. Abbiamo quindi fondamento per credere che anche le nutrici di queste cercarie provengano da un embrione che ha forma di infusorio. Queste cercarie libere dal loro inviluppo, abbandonano anche le cavità viscerali del piccolo mollusco di cui non cessano per ciò dall’esser ospiti. Steenstrup le ha vedute guizzare attorno di esso; e dopo un breve lasso di tempo fissarsi sopra i suoi tegumenti, ed anche penetrarvi, pel quale atto perdono la coda, e così si rendono ancor più rassomiglianti a piccoli distomi. Fissate in tal modo le cercarie, si circondano di una densa mucosità per il che diventano più trasparenti; ed in questa specie di bozzolo passano una lunga stagione, paragonabile ad un vero stadio di crisalide.
La successiva trasformazione di queste cercarie non fu per anco osservata con assoluta certezza; ma in tal caso possiam confidare nella più stretta analogia con altre specie in cui questo punto di carriera vitale è meno oscuro. Attenendosi a questo partito, possiamo ammettere, con probabilità di non errare, che le cercarie escite dal loro stato di crisalide, devono infine convertirsi in un distoma perfetto, con organi sessuali ben distinti. Ora di questi organi non vi ha traccia alcuna ne’ distomi che rinvengonsi nelle viscere de’ molluschi: nel mentre sono bene sviluppati, e capaci delle loro funzioni delle specie congeneri che sono parassite di animali più elevati, per esempio di uccelli acquatici, che nutronsi dei molluschi stessi. Non è certo improbabile che i piccoli distomi di questi molluschi arrivino al completo loro sviluppo nel solo caso che un altro animale più perfetto, per esempio un’anitra, mangiando il mollusco ed i suoi parassiti, offra a questi un nuovo ricovero, e più copioso e più adatto nutrimento, col favor del quale gli apparati sessuali a poco a poco si sviluppano.
Questo passaggio da un ospite ad un altro, e questo mutamento di condizioni sono dimostrati eziandio per altra sorta di vermi. Que’ vermicciuoli filiformi che trovansi tanto comunemente nelle viscere degli insetti, non sono già vere filarie, come pretendono alcuni naturalisti, ma gordii o mermidi che vi sono nati, vi si nutrono, ed alla prima opportunità ne escono per vivere quindi nell’acqua o nella terra umida de’ campi, dove appena giunti danno opera alla produzione di un gran numero di uova. Lo stesso deve dirsi, con tutta probabilità, del gringo, o filo de’ contadini lombardi, che il Prof. G. Balsamo-Crivelli ha fatto conoscere col nome generico di Autoplectus (Mem. dell’Istituto Lombardo, vol. 11).
Anche le filarie che ne’ paesi caldi dell’antico continente si introducono sotto la pelle dell’uomo e vi diventano causa di così gravi infiammazioni, sono parassite o no secondo gli stadj della loro vita: con questo di strano che finora di quanti individui parassiti furono esaminati non si trovarono che femmine. Sarebbero queste altrettante nutrici?
Una delle nostre più comuni specie di pesci (l’Acanthopsis tænia), presenta spessissimo delle cistidi nere nella spessezza de’ suoi tegumenti, dalle quali aperte estraesi un piccolo vermicciuolo che gli elmintografi ascrivono al genere Holostoma: questo verme non ha che rudimentale la parte del corpo destinata a ricevere gli organi della generazione. Dalla sua posizione, da’ suoi inviluppi, e più ancor dalla costanza e permanenza dei suoi caratteri, si può arguire che le indicate cistidi non sono uova nelle quali il piccolo vermicciuolo siasi sviluppato. Questo vermicciuolo deve aver vissuto in uno stadio antecedente, sotto un’altra forma, munito forse allora di organi appositi per traforar la dura pelle del suo ospite, ed innicchiarvisi: in questa specie di bozzolo egli passa uno stadio di durata assai variabile, e che ben si può chiamar di crisalide: infin che un martin pescatore, non venga a piombar sul pesciolino e ad ingojarlo coi suoi parassiti: questi nella nuova dimora giungono a perfetto sviluppo ed allora soltanto possono generare per uova. Gli olostomi perfetti si incontrano realmente nel solo tubo intestinale di uccelli piscivori.
Secondo le osservazioni di Creplin, una specie particolare di piccola tenia che infesta le viscere di uno spinarello (Gasterosteus), non porta mai organi sessuali: questi però sviluppansi prontamente nelle istesse tenie passate nell’intestino degli uccelli acquatici che mangiano di quei pesci.
Aggiungiamo ancora come secondo ogni probabilità le differenze che sembrano grandissime fra una tenia dell’uomo, del cane, ed un verme idatigeno (Cisticercus), non siano ad altro dovute che alla differente sede di un medesimo verme, cui nel parenchima degli organi, per difetto di nutrimento, non si possano sviluppar gli anelli destinati agli organi riproduttivi, ed in lor posto si forma una vescica rigonfia d’acqua. La cosa avviene affatto diversamente se la tenia fissa il suo soggiorno nell’intestino, dove per l’ampiezza della dimora e per il nutrimento copioso, le parti destinate al sesso non tardano a svilupparsi enormemente; e la tenia arriva a quella sterminata lunghezza che eccita così di spesso in noi una maraviglia mista di spavento.
L’influenza grandissima del nutrimento sullo sviluppo degli animali, ed in particolar modo degli organi sessuali, è forse in nessun caso così manifesta come in una società di api. Tutti sanno come questa si componga di un gran numero di individui neutri, che sono le api operaje: di pochi maschi, e di una sola femmina che è il centro delle azioni e delle cure di tutta la numerosa famiglia. Ora se questa femmina muore, e nelle celle dell’alveare non trovisi una larva predestinata a diventar una femmina, le api neutre si adoperano con sollecitudine attorno ad una larva della loro categoria, e ne ingrandiscono la cella, e le apprestano nutrimento più succoso e più abbondante, per le quali cure l’insetto alato in cui la larva stessa si trasmuta, non è più un individuo privo di sesso per l’atrofia delle parti femminee, come sono le api operaje; ma è divenuto una femmina atta a procreare, e che subito nata riceve gli omaggi di regina.
Ma torniamo per un istante alle larve gemmipare delle meduse; alle sporocistidi viventi delle cercarie, di cui già conosciamo la storia. Per quanto maravigliose ci sembrino le loro vicende, esse non costituiscono un fenomeno affatto nuovo, come per un ravvicinamento assai ingegnoso ha dimostrato Steenstrup. Si ammira da lungo tempo una serie di vicende consimili nella carriera vitale de’ gorgoglioni, od afidi. Dalle uova deposte in autunno da questi insettucci, nascono in primavera delle femmine vivipare, i cui piccini sviluppati in breve tempo sono essi pure vivipari, e così di seguito hanno luogo da otto a nove generazioni di femmine, senza il concorso di un sol maschio: e l’ultima soltanto di questa serie annuale di generazioni, 
Fig. 24. Femmina di Afide del persico ingrandita 8 volte.produce maschi e femmine in giusta proporzione, destinati come sono a preparar le uova feconde per la seguente primavera3 (fig. 24).
È evidente che le larve germoglianti delle meduse, le sporocistidi delle cercarie, le femmine vivipare de’ gorgoglioni, sono esattamente paragonabili quanto alla loro destinazione nell’economia della natura: tutte sono nutrici o pronutrici, secondo che i prodotti cui danno origine sono vere larve destinate a trasformarsi immediatamente nell’animale perfetto, oppure sono altre nutrici. Questo complesso di fenomeni fu chiamato da Steenstrup, propagazione per generazioni alternanti. Di certo non è molto limitato il numero di questi esempj negli animali inferiori; sebbene siano ancora scarsi quelli pervenuti a nostra conoscenza.
Noi abbiam già detto che la durata di alcuni di questi stadj dipende dalle circostanze esterne. Consideriamo la maggior parte de’ polipi idrarj come larve di meduse: molti di essi durano un tempo lunghissimo indefinito, innanzi trovar le condizioni opportune per subir l’ultima metamorfosi, od anche muojono innanzi questa. Distomi, tenie, olostomi, che sono privi di sesso nelle viscere de’ molluschi o de’ pesci, devono attendere il beneplacito di un uccello o di un quadrupede acquatico, per acquistar le facoltà degli animali perfetti. Ora è appunto per ciò che la natura ha dato in queste sorta d’animali, ad ogni essere sbucciato dall’uovo la facoltà di propagarne una serie numerosa di altri, la cui sorte ulteriore è in sì gran parte affidata al caso; un solo degli esseri così procreati che pervenga al fine della sua carriera, corrisponde numericamente all’uovo da cui ebbe la prima origine, e questo è sufficiente perchè lo scopo della natura sia adempito.
Le larve degli insetti non si moltiplicano; ma di quante cure, di qual maraviglioso istinto non danno prova i loro genitori, per assicurarne la vita! Gli afidi esposti alle offese di mille nemici, alla inclemenza delle stagioni sono in posizione quasi eccezionale: e quasi eccezionale del pari è il modo col quale abbiamo veduto provveder la natura al mantenimento di questo genere di insetti. Per lo contrario veggiamo che negli animali raggiati la propagazione per generazioni alternative forma il caso normale: ora, secondo le ricerche di Sars, questo modo di propagazione non ha luogo in una specie d’asteria (Echinaster sanguinolentus) nella quale gli embrioni sono protetti dal corpo della madre fino al completo loro sviluppo: anche in questo caso la custodia materna rende inutile la prolificità degli embrioni.
Risulta eziandio da queste osservazioni che un animale non potrebbe dirsi pervenuto alla completa sua organizzazione, se non quando è munito degli organi sessuali. Anzi potremmo arguire perfino che gli individui ne’ quali non esiste alcuna traccia di queste parti, non sono esseri completi; bensì larve in corso di sviluppo ulteriore, ed aspettanti per questo l’opportunità delle circostanze.
Ma accade talvolta un altro e più strano caso. Gli animali acquistano nell’ultimo stadio della loro vita gli organi sessuali col sacrifizio più o meno completo degli organi digerenti. Potremmo scegliere qualche esempio di queste singolarità nella classe degli insetti, ma preferiamo desumerlo da un genere di anellidi che ci presenta anche il fenomeno delle generazioni alternanti.
O. F. Müller aveva osservato in un verme di mare della famiglia delle nereidi la formazione di un nuovo individuo all’ultimo segmento dell’estremità caudale e la sua consecutiva 
Fig. 25. Myrianide fasciata4.separazione. Questo caso, che è interpretato da alcuni come una vera scissione d’un individuo in due, si risolve in vece nella formazione, all’estremità posteriore del corpo, di una gemma che rappresenta quasi sul principio un nuovo segmento del corpo stesso. Il sig. Quatrefages ebbe a convalidare questa osservazione; ma scoperse nel medesimo tempo che l’individuo produttore di questa gemma terminale non ha alcuna traccia di organi sessuali, ed invece sviluppatissimo l’apparato nutritivo; mentre nel nuovo individuo questo apparato è quasi intieramente atrofico, e la cavità viscerale non ad altro destinata che a contenere gli organi della generazione. In un altro genere affine (Myrianide) il sig. Milne Edwards ha verificato la stessa cosa, colla differenza che non un individuo solo, ma una serie di molti si produce successivamente in tal modo. Questi del pari emettono col tempo o uova o spermatozoidi, e così generano nuovi individui che ricominciano la propagazione per germogli, e via di seguito. Noi ci troviamo ora assai imbarazzati per decidere quali di queste due sorta di individui rappresenti l’animale completo; poichè nessuno lo è. Questa separazione degli organi e delle funzioni sopra individui differenti è ben un fenomeno maraviglioso, degno dell’ulteriore studio del naturalista filosofo (fig. 25).
Note
- ↑ A. Individuo nello stadio d’isolamento. — a Catena di feti.
B. Individui nello stadio d’aggregazione. - ↑ a Forma d’infusorio.
b Passaggio a quella di polipo fisso.
c Forma di polipo.
d Ulteriore sviluppo e germogliazione del polipo.
e Cianea sviluppata.
(Sars. — Annales des Sciences naturelles, 1841). - ↑ Non è difficile che per ulteriori ed apposite osservazioni si riesca a scoprire altri casi di parto senza previo accoppiamento (Lucina sine concubitu) in altri generi di insetti. La probabilità è già molta per alcuni Coccus, nell’intesso ordine degli emitteri, e per alcune specie del genere Psyche in quello de’ lepidotteri.
- ↑ a Individuo generatore. — b Giovani prodotti per gemmazione. (Milne Edwards. — Annales des Sciences naturelles 1845).