Delle funzioni riproduttive negli animali/9

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9. Sviluppo dell'uovo e formazione dell'embrione

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Il primo cambiamento che si osserva nell’uovo staccatosi appena dall’ovario, si è la scomparsa della vescicola germinativa, che per altro ha luogo indipendentemente dall’azione dello sperma. Il suo contenuto prende una parte principale in un fenomeno maraviglioso, dal quale incomincia l’organizzazione dell’embrione e che fu osservato in tutte le classi di animali. Questo fenomeno veramente generale è quello delle solcature dell’uovo: noi cercheremo di porgerne una succinta idea, dopo alcune premesse che ci sembrano necessarie.

La teoria della preesistenza dei germi che ha tanto dominato in Europa nel secolo scorso, è ormai definitivamente relegata nel regno delle chimere. L’uovo non racchiude già un embrione in miniatura che l’atto della fecondazione risveglia e fa ingrandire: ma i soli materiali primi per la sua formazione. I tessuti di questo embrione non si formano neppure pel ravvicinamento di molecole nervee, muscolari, membranose, ossee, ec. preesistenti nell’uovo: ma si formano da cellule che si producono nell’uovo stesso. Queste cellule elementari, ordinariamente non visibili che ai maggiori ingrandimenti del microscopio, constano di un sacchetto od otricello sferico contenente un liquido denso e più o meno trasparente, nel quale è immerso in una posizione eccentrica quasi un secondo otricello che dicesi nucleo, contenente alla sua volta uno o più nucleoli. Talvolta varie di queste cellule sono contenute in un sacco comune, formato esso pure da una membrana semplice, senza struttura, e che ha preso il nome di cellula madre.

Rammentando qui le parti costituenti dell’uovo, è facile vedere che esso non è altro se non una cellula: la vescicola germinativa il suo nucleo: le macchie germinative i suoi nucleoli. — Questa cellula non racchiude ancora le cellule embrionali: ma le deve produrre. Il quale atto eminentemente vitale, in cui ha parte precipua, come abbiamo detto, la vescichetta germinativa, incomincia colle solcature dell’uovo, che si effettuano sempre dietro una istessa legge, sebbene con varia estensione. In alcune classi d’animali queste solcature interessano una sola porzione dell’uovo stesso: in altri invece l’intiera sua massa.

Le solcature parziali si osservano nelle uova degli uccelli, di quasi tutti i rettili, de’ pesci, de’ cefalopodi, ec. Le totali invece ne’ mammiferi, in alcuni rettili (salamandre), ne’ gasteropodi, negli acefali, polipi, ec. Ognun vede da questo che non si potrebbe stabilire una divisione naturale degli animali in due grandi scompartimenti, su questo dato delle solcature dell’uovo piuttosto parziali che generali.

Per ben comprendere in cosa consista questo fenomeno, sceglieremo i due seguenti esempj.

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Fig. 13. Uova di cheppia (Clupea)1.

L’uovo de’ pesci ossei, appena deposto e fecondato, è sferico senza rialzo di sorta alcuna alla sua superficie. La vescichetta germinativa è sparita, ma in sua vece trovasi alla superficie dell’uovo un’areola poco distinta, nella quale però sussistono i corpicciuoli che formavano le macchiette germinative; nessun dubbio adunque che la materia da cui essa è formata, sia il contenuto stesso della vescicola di Purkinje. Nello spazio di alcuni minuti in corrispondenza di quest’areola si forma un rialzo, che poco dopo, sopravvenuto un primo solco, è diviso in due: poi con un secondo solco tagliante il primo ad angolo retto, in quattro: quindi in otto, in sedici, in trentadue; e così progredendo sempre in ragione geometrica, il rialzo diventa un ammasso di cellule embrionali. Il tuorlo non ha preso parte in queste solcature. L’embrione che si forma alla sua superficie, a poco a poco lo investe e lo ritira nella cavità addominale, dove col tempo è assorbito (fig. 13).

Se invece si osservano i mutamenti che hanno luogo nell’uovo fecondato di un mollusco o di una salamandra acquatica, si vede prima di tutto l’uovo intiero dividersi mediante un gran solco in due lobi: ciascun di questi in altri due: e così di seguito la divisione si continua, sino alla formazione delle cellule embrionali. Se ricercasi la causa prima e vera della differenza tra questo caso e l’antecedente, la si trova in ciò, che ne’ pesci la formazione delle prime cellule dal contenuto della vescicola di Purkinje, si effettua alla superficie del tuorlo; anzi fuori di esso: nelle salamandre invece, essa ha luogo nell’interno del tuorlo stesso, ed ognuna di queste cellule serve di centro d’attrazione della sostanza del tuorlo e ne rimane inviluppato, facendo le veci di nucleo (fig. 14).

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Fig. 14. Uova di mollusco (Acteon) in corso di sviluppo, spogliate della loro membrana testacea2.

Soltanto in alcuni animali della classe degli entozoi le cellule embrionali si formano entro il tuorlo senza che ne vengano circondate: quindi il fenomeno delle solcature dell’uovo non ha luogo. È questo per altro un caso particolare, se lo paragoniamo con quanto avviene in tutte le altre classi del regno animale.

Non ci è possibile progredire nell’esposizione di quel mirabile processo in virtù del quale un uovo si trasforma in un essere non solo animato, ma anche di complicatezza organica varia tanto quanta è la distanza che nella serie degli animali separa un polipo dall’uomo. Queste ricerche formano oggetto d’un ramo particolare della filosofia zoologica, il quale ha toccato in questi ultimi tempi un sì grande sviluppo da erigersi in ramo distinto di scienza, col nome di embriologia.

Appena per non lasciare a questo posto una troppo grande lacuna, daremo in breve un rapido cenno della formazione del pulcino, che è il campo prediletto degli embriologi, da Malpighi a’ giorni nostri.

L’uovo fecondato nell’ovario o nella porzione superiore dell’ovidutto, discende per questo canale: e mentre s’aggiunge l’albume attorno al tuorlo, su di un piccolo spazio circolare di questo si formano le solcature, delle quali la cicatricola è un risultato. Anche senza fecondazione avviene il distacco dell’uovo, la secrezione dell’albume, ed un principio di solcature che però ben presto diventano irregolari e finiscono col lasciare una cicatricola imperfetta, quale si vede appunto nelle uova non gallate.

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Fig. 15. Tuorlo d’uovo di gallina colla sua areola pellucida, dopo 36 ore di incubazione3.

Poche ore dopo l’espulsione dell’uovo e sotto la covatura, la cicatricola, detta anche disco proligero, si allunga e lascia vedere nel suo mezzo un’areola pellucida, nel mentre si divide in due pagine; una superiore detta foglio sieroso; l’altra inferiore, foglio mucoso. In seguito l’areola pellucida si allunga; e tra le due lamine anzidette se ne forma una terza, che prende il nome di foglio vascolare; e nel medesimo periodo compare nella direzione dell’asse dell’areola una striscia bianca detta striscia primitiva; ed ai lati di questa si formano pure, come per comprenderla in un canale, le così dette lamine dorsali, più ravvicinate nel mezzo che alle loro estremità, una delle quali corrisponde al rigonfiamento cefalico: l’altra al così detto seno romboidale dell’estremità caudale. Nella porzione mediana di queste lamine dorsali si formano tanti corpicciuoli subprismatici disposti in due serie simmetriche, i quali non sono altro che i rudimenti delle vertebre4. Le lamine stesse alle due estremità si incurvano a falce verso il tuorlo e nella loro lunghezza; a poco a poco si ravvicinano per formare il canal vertebrale, tranne che anteriormente, dove anzi la loro divaricazione aumenta sempre per dar luogo nell’interno alla formazione delle vesciche cerebrali (fig. 15 e 16).

Nel frattempo ha luogo un cambiamento importante nel foglio vascolare. Alla periferia di esso manifestansi a guisa di tante isolette sparse, piccole ramificazioni sanguigne, che tendono a formar una rete tra di loro, ed a spingere più grossi rami verso la parte ventrale, dove il cuore, sotto forma di un piccolo canale flessuoso e rilevato (punctum saliens) incomincia con ritmo lento e regolare le sue pulsazioni; assai distintamente visibili fin dal terzo giorno dell’incubazione.

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Fig. 16. L’areola pellucida della figura precedente molto ingrandita (figura teorica)5.

Il foglio sieroso a poco a poco si separa ai margini in due lamine, la superiore delle quali ripiegandosi tutt’all’ingiro sul dorso, forma un sacco il cui margine si chiude a poco a poco; ed è il sacco dell'amnios, contenente un liquido. La lamina inferiore dello stesso foglio sieroso forma le pareti dell’addome e del tronco. Il foglio mucoso forma il canale alimentare e le sue dipendenze; nel mentre va sviluppandosi sempre più la cirolazione sanguigna (Fig. 17.)

In sei giorni l’embrione ha già acquistato la forma di un pulcino: il capo è molto voluminoso, con due grandissimi occhi, e nel mezzo il rudimento del becco. Incominciano prima a comparire le estremità anteriori, e quindi le posteriori, sotto forma di palette che in seguito si dividono in dita. Quest’embrione è affatto distinto dal tuorlo, al quale non aderisce che per un piccolo peduncolo comunicante coll’intestino. Una grossa vena ed una minore arteria (vasi onfalo-mesenterici), rispettivamente diramate dai vasi del mesenterio formano una rete sanguigna alla superficie del tuorlo, e lo assorbono lentamente; ma sul finire della vita embrionale la rimanente porzione del tuorlo passa nell’intestino per esservi digerita. Il bianco o l’albume diminuisce a poco a poco, e pare contribuisca a rendere più liquido il tuorlo stesso.

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Fig. 17. Figura teorica d’un pulcino in corso di sviluppo6.

Oltre al sacco vitellino ed a quello dell’amnios, se ne forma un terzo da un rigonfiamento all’estremità inferiore dell’intestino, e che piccolo da principio, sviluppasi rapidamente e va a portarsi alla superficie dell’uovo, particolarmente verso la camera d’aria.

Questo sacco membranoso, detto allantoide, è ricchissimo di vasi sanguigni. Due arterie dell’embrione provenienti dalle iliache (che sono i due rami in cui dividesi l’aorta ventrale) traducono nelle numerose loro diramazioni un sangue atro o venoso: i vasellini venosi per lo contrario, si riuniscono in una grossa vena detta ombellicale che si dirige al fegato, e traduce sangue arterioso. Da questa sola circostanza chiaro apparisce la funzione dell'allantoide, che è quella di servire alla respirazione dell’embrione; ed infatti se distendesi un intonaco di vernice sul guscio dell’uovo, ed anche alla sola sua parte più grossa, otturati così i pori che danno adito all’aria, ne conseguita la morte inevitabile dell’embrione stesso.

Dopo ventun giorni di incubazione il pulcino è formato completamente; rompe il guscio dell’uovo, ed esce alla luce del giorno.

Lo sviluppo de’ mammiferi ha luogo press’a poco secondo il medesimo piano generale. Se non che in questi la vescicola ombellicale, che corrisponde al sacco vitellino, ed è piccolissima, scompare in generale ben presto; e così è del pari dell’allantoide, che acquista però grandi dimensioni, e la forma vescicolare in alcune specie, come nel cavallo: essa è inoltre priva di vasi (fig. 18).

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Fig. 18. ’Embrione di cavallo co’ suoi inviluppi7.

Mentre l’uovo di gallina ha in sè tutti i materiali per la nutrizione e l’accrescimento dell’embrione, quello de’ mammiferi è talmente piccolo, che deve procurarsi questi materiali dalla stessa madre, colla quale fa d’uopo stabiliscasi comunicazione vascolare. Perciò ne’ primi tempi della gestazione in una o più parti dell’utero si forma un’essudazione di materia concrescibile, nella quale penetrano numerosi vasi dell’utero stesso: e nella corrispondente porzione dell’esterna membrana fetale (corion) si adunano, si sviluppano, si intrecciano i vasi ombelicali (que’ medesimi che nell’embrione di pulcino appartengono all’allantoide); e così formansi due strati vascolosi detti placente (una materna, l’altra fetale); mediante i quali è provveduto alla nutrizione del feto. La distribuzione ed il numero delle placente fetali è varia ne’ differenti ordini di mammiferi. In alcuni, come nell’uomo, la placenta è unica, grossa; e la rimanente porzion del corion è liscia: in altri, come ne’ cammelli e ne’ cavalli, essa è disseminata sotto forma di un velluto vascolare su tutta la superficie del corion; nelle vacche e nelle pecore le placente sono molto numerose e sparse a guisa di isole rilevate. In tale stato hanno preso il nome di cotiledoni.

Negli embrioni de’ marsupiali il corion è liscio e senza vasi, e non esiste placenta. Per compenso è molto sviluppata la vescica ombellicale co’ suoi vasi onfalo-mesenterici; e verso la fine della breve vita uterina anche l’allantoide, co’ suoi vasi ombellicali.

Meglio che ogni ulteriore parola a spiegare i rapporti fra l’embrione ed i suoi inviluppi nel feto de’ mammiferi, varrà la qui unita figura.

Dovendo noi qui arrestarci, senza aggiungere un cenno sul particolar modo di sviluppo degli animali delle altre classi, prendiamo dalla rinomata opera del sig. Kölliker sull’embriogenia de’ cefalopodi il seguente schema generale, abbreviato affinchè stia nelle proporzioni della mole e dello scopo di questo libro.

L’embrione si sviluppa:

A. da una parte primitiva: egli cresce

a) per due lati simmetrici (evolutio bigemina): le lamine dorsali
1. si riuniscono ......................................................Vertebrati
2. restano aperte e si convertono in arti ....................Articolati
b) equabilmente in tutte le direzioni alla superficie (evolutio radiata)......................................................................Molluschi

B. da tutte le parti contemporaneamente (evolutio ex omnibus partibus)..............................................................................Vermi e Raggiati.

Paragonando i varj stadj transitorj della vita embrionale degli animali superiori co’ caratteri propri e permanenti delle classi inferiori, alcuni naturalisti hanno creduto vedervi le più strette analogie; e quindi non han temuto d’asserire che l’uomo innanzi la nascita è un infusorio che si sublima fino al più alto grado dell’animalità passando pe’ gradi intermedj. Questa speciosa teoria ha ricevuto un appoggio momentaneo da una scoperta che ha fatto grande strepito, quale si è quella dell’esistenza di piccole fenditure trasversali ai lati del collo nell’embrione degli uccelli e de’ mammiferi, non escluso l’uomo. Il celeberrimo fisiologo Rathke, autore di questa scoperta, ne ha subito tratto la conseguenza che l’embrione di quegli animali è munito di vere branchie, come lo sono i pesci; per altro l’osservazione diligente e spregiudicata ha dimostrato in seguito come quelle fenditure altro non siano che gli spazi fra la mascella inferiore, l’joide e le prime coste; ed i pretesi archi branchiali null’altro che i rudimenti di quelle ossa.


Note

  1. A. Mezz’ora dopo la fecondazione. Prima formazione del germe.
    B. Un’ora dopo la stessa. Divisione del germe in due.
    C. Un’ora e mezza dopo la stessa. Divisione del germe in quattro.
  2. A. Diviso in due (due ore dopo la deposizione.)
    B. Diviso in quattro (quattro ore dopo la stessa).
    (Vogt. — Annale des Sciences naturelles, 1846).
  3. a Areola pellucida. — b Foglio vasculare in cui appajono già le isole sanguigne. — c Membrana vitellina.
  4. Recentemente il sig. Remak ha emesso l’opinione che da questi corpicciuoli non si formino già le vertebre, ma i rudimenti de’ nervi spinali.
  5. a Areola. — b Lamine dorsali. — c Cavità dove si svilupperanno le vesciche cerebrali. — d Lamine rudimentali delle vertebre — e Spazio corrispondente al seno romboidale.
    (Wagner. — Icones physiologicæ, Tab. III).
  6. a Cuore. — b Intestino. — c Rudimenti delle estremità anteriori. — d Idem delle posteriori. — e Condotto fra il tuorlo e l’intestino (ductus vitello-intestinalis). — f Foglio mucoso. — g Foglio vascolare. — h Foglio sieroso. — i Apertura che va chiudendosi del sacco dell’amnios. — l Tuorlo. (Pander. — Isis 1818).
  7. a vescicola ombellicale. — b Vasi onfalo-mesenterici. — c Allantoide. — d Corion. — f Sacco dell’amnios. — g' Embrione.
    (Bojanus. — Isis 1818).